Prof. Dr Midhat Jašić, Tehnološki fakultet, Tuzla
kontakt: +387/61-721-060; jasic_midhat@yahoo.com

Jedan od najznačajnijih fizioloških procesa koji se odvija kod ubranih plodova je respiracija/disanje. Respiracija je proces tokom kojeg se organski sastojci (ugljikohidrati, proteini, masti) razgrađuju na jednostavnije konačne produkte uz oslobađanje energije. Tokom procesa respiracije troši se kisik, a oslobađa ugljični dioksid, te dolazi do gubitka uskladištenih rezervi u namirnici, što za direktnu posljedicu ima ubrzavanje starenja

Fenomeni respiracije su uz transpiraciju i zrenje esencijalni kod upravljanja procesima čuvanja voća i povrća u svježem stanju. Naime, tokom respiracije gubi se prehrambena vrijednost proizvoda, reducira se kvalitet arome te se gubi se svježina. Reakcije koje se odvijaju u toku respiracije su reakcije oksidacije organskih tvari i one mogu mogu biti: aerobne (uz prisustvo kisika) i anaerobne (bez prisustva kisika).
Najjednostavniji oblik aerobne oksidacije organske tvari, u prirodi, predstavlja obično sagorijevanje. Svaka organska tvar može biti podvrgnuta aerobnoj oksidaciji ili sagorijevanju.

Anaerobna respiracija je nepoželjna, jer se tokom ovog procesa glukoza preko pirogrožđane kiseline razlaže do mliječne kiseline ili acetaldehida i etanola koji uzrokuju oštećenja ploda. Ukoliko koncentracija kisika u uvjetima niske temperature padne ispod 1% dolazi do anaerobnog disanja.

Slika 01. – Oksidaciju organskih tvari u svježem voću prati izdvajanje CO2 i H2O uz nastanak topline

Reakcije oksidacije (disanja) u živoj stanici su složene i odvijaju se preko stvaranja niza međuproizvoda. U procesu disanja najčešće sudjeluju ugljikohidrati (glukoza). Dok je voće i povrće neubrano, odvijaju se sve funkcije koje im omogućavaju rast, razvoj i dozrijevanje. Nakon branja, voće i povrće postepeno gubi svoju prirodnu sposobnost odbrane od mikroorganizama. U plodovima i drugim jestivim dijelovima se nastavljaju fiziološke aktivnosti koje su praćene određenim biohemijskim reakcijama, a koje mogu izazvati ili ubrzati kvarenje. Prema tome, kvarenje svježeg voća i povrća tokom transporta/skladištenja, odnosno od branja do finalnog odredišta je,između ostalog, posljedica respiracije. Najčešći načini za usporavanje ovih procesu su: hlađenje i smanjenje udjela kisika u okolini. Hlađenje proizvoda, između ostalog ima cilj smanjenje brzine respiracije. Ovisno o uslovima pod kojima se skladišti voće ili povrće u hladnjačama, gubitak se može svesti na najmanju mjeru. Zbog toga je poznavanje procesa respiracije (disanja) od velikog značenja u vođenju procesa čuvanja voća i povrća jer se brzina disanja uzima kao referentna vrijednost u određivanju uslova čuvanja svježeg voća i povrća. Značajno je pomenuti da je disanje fiziološki proces koji se odvija i tokom vegetacije biljke ali po puno manjoj mjeri nego u plodovima nakon branja.

Mjerljive karakteristike procesa respiracije su intenzitet koji se izražava brzinom respiracije, odnosno preko odgovarajućih koeficijenata. Toplina respiracijeje, takođe, mjerljiva karakteristika procesa respiracije.
.

Koeficijent respiracije

Koeficijent respiracije (disanja) je veličina karakteristična za svaku biljnu vrstu. Koeficijent disanja se određuje prema količini oslobođenog CO2 po masi biljnog materijala u jedinici vremena i na određenoj temperaturi. To je odnos između količine oslobođenog CO2 i utrošenog O2, kako za asimilacijske tako i za disimilacijske procese:

KR= CO2/O2

Ovisno od spojeva koji sudjeluju u procesu disanja, vrijednost koeficijenta respiracije se mijenja. Koeficijent respiracije može biti jednak jedinici ili može biti veći ili manji od jedan, ovisno o:

• stupnju zrelosti (odnos asimilacionih i disimilacionih procesa),
• tipu disanja (aerobno, anaerobno),
• uvjetima vanjske sredine (udio O2 i CO2, temperatura) te
• vrsti organskog spoja koji se oksidira.

Ako se istovremeno sa disanjem odvijaju i drugi procesi za čije funkcioniranje je potreban kiseonik, KR će biti manji, kao npr. kada se formiraju plodovi i kada se dosta O2 troši za sintezu organskih spojeva.
Aerobno disanje se odvija u prisustvu O2. Krajnji proizvodi oksidacije su voda i CO2, uz izdvajanje topline. Aerobna oksidacija može se predstaviti jednadžbom:

Jednadžba disanja opisuje bilans tvari koje sudjeluju u procesu i vidi se da se tom prilikom glukoza razgrađuje na ugljendioksid i vodu. Hemijska reakcija aerobne oksidacije po svojoj prirodi je potpuno suprotna reakcijama fotosinteze. S druge strane, disanje se obavlja preko brojnih enzimskih reakcija u biohemijskim ciklusima.

Slika 02. – Disanje je fiziološki proces koji se odvija tokom vegetacije biljke, ali puno manjeg intenzitetg nego u plodovima nakon branja

Tokom oksidacije dio organske tvari se mijenja, a oslobođena energija se koristi za odvijanje vitalnih životnih funkcija. Aerobno disanje nije samo nastanak i izdvajanje CO2 već je i redukcija O2, uz nastanak vode.

Mlade biljke i njihovi plodovi u fazi razvitka imaju najveću potrebu za kiseonikom, budući da se kisik ugrađuje u organske spojeve koji nastaju u ovom periodu. U kasnijim fazama, sa smanjenjem asimilacijskih procesa, potreba za kiseonikom je sve manja. Uzroci smanjene potrebe za kiseonikom objašnjavaju se prestankom procesa sinteze i težom propustljivošću tkiva za kiseonik uslijed očvršćivanja pokožice i formiranja voštanih prevlaka na plodovima. U fazi razvoja mlade biljke i njihovi plodovi najintenzivnije izlučuju CO2. U daljoj fazi razvoja intenzitet izdvajanja CO2 se smanjuje da bi se pri kraju zrenja samo kod nekih biljaka izdvajanje CO2 ponovo intenziviralo.
.

Intenzitet respiracije

Završetak faze zrenja odnosno početak faze dozrijevanja može se odrediti preko intenziteta respiracije, tačnije određivanjem količine CO2 izraženog u mg (ili ml) CO2 po kg proizvoda i satu (mgCO2/kg/h). Respiracija je interakcija između sastojaka ploda, ugljikohidrata, kiselina i kiseonika uz nastajanje CO2, H2O, etilena i topline.Intenzitet respiracije opisuje jedančina:

R=c x V/ m

gdje su:
R = intenzitet disanja [ml ili mg CO2 / kg/h],
c = razlika u koncentraciji CO2 [mg /l]
V = brzina strujanja zraka [l/h]
m = masa biljnog materijala [kg]

Toplina respiracije uzrokuje porast temperature. Prema intenzitetu disanja može se ocijeniti utrošak organske tvari, odnosno razgradnja ugljenih hidrata i količina oslobođene topline.

Tabela 01. – Intenzitet respiracije nekog povrća (pri 10 °C).

Vrsta	Jedinica mjere	Vrijednost R	Vrsta povrća
Vrlo nizak	mg CO2/kg h	do10	Luk
Nizak	mg CO2/kg h	10 do 20	kupus, paradajz, krastavci, dinja
Srednji intenzitet	mg CO2/kg h	20 – 40	mrkva, celer, peršun, paprika, keleraba
Visoki intenzitet	mg CO2/kg h	40 – 70	salata, šparoga, patlidžan
Vrlo visok	mg CO2/kg h	70 – 100	mahune, kelj pupčar, špinat, gljive
Izuzetno visok	mg CO2/kg h	100	grašak, kukuruz šećerac, brokoli, lišće, peršun, celer

Rastom intenziteta disanja počinje faza dozrijevanja ili klimakterijska faza. Između početka klimakterijske faze i klimakterijskog maksimuma plod je pogodan za berbu. Nakon klimakterijskog maksimuma plod počinje nepravilno disati, postaje prezreo i njegova upotrebna i nutritivna vrijednost se smanjuje. Jednostavno, plod stari i troši svoju energiju, količina šećera se smanjuje na minimum i plod postaje neukusan i bljutav.

Voće koje ima izraženu klimakterijsku fazu je svo jabučasto voće: jabuka, marelica, avokado, smokva, šljiva. Ovo voće nakon branja ima fazu dozrijevanja. Voće koje ima slabo izraženu klimakterijsku fazu su trešnje, višnje, grožđe, jagode, jer ne dozrijeva poslije berbe.

Produžavanjem klimakterijske faze može se odložiti dozrijevanje voća i povrća, a time i rok trajnosti. Zbog toga je važan intenzitet respiracije. Na respiraciju utječu unutrašnji i vanjski faktori (okolina). Unutrašnji faktori su karakteristike voća i sorte i na njih se ne može utjecati.

Tabela 02. – Utjecaj kiselosti i temperature skladištenja na intenzitet disanja jabuke izražen količinom oslobođenog CO2

Sorta jabuke	KISELOST (g jabučne kiseline/ kg ploda)	cm3CO2/h/kg
		00C	300C
Reneta	13,5	6,84	155,5
Kanadska	7,0	2,65	19,9

U pogledu moguće dužine skladištenja, razlikuju se plodovi koji sporo dišu (krompir i limun) i koji oslobađaju oko 3-4 mg CO2/kg/h (pri 4°C) i plodovi koji brzo dišu, npr. jagoda, koja oslobađa preko 30 mg CO2/kg/h (pri 4°C).

Slika 03. – Veza između brzine respiracije i rasta temperature u slučaju plodova breskve i šparoge

Od vanjskih faktora koji najviše utječu na respiraciju su temperatura i sastav atmosfere (udio O2 i CO2). Intenzitet disanja se snižava, ako se snizi koncentracija kiseonika i poveća koncentracija CO2. Najbolji učinak je pri 3% kiseonika i 3 – 5% CO2. Što je intenzitet disanja niži, sporije je dozrijevanje, a u suprotnom procesi se ubrzavaju. Na poznavanju ovih procesa i utjecaja zasniva se konzerviranje voća u kontroliranoj atmosferi u kombinaciji sa hlađenjem.

Toplina stvorena respiracijom, poznata je kao životna toplina i iznosi oko 686 kcal/mol šećera. Ova toplina se mora uzeti u obzir tokom odabiranja metode za hlađenje, projektiranja rashladnih postrojenja (kapacitet hlađenja, strujanje zraka i ventilacija), dizajna ambalaže, te načina slaganja ambalaže.

Tabela 03. – Topline respiracije različitih vrsta voća

R.br.	Voće	Toplina respiracije kcal/tona/24h
		0˚C	15˚C
1.	Jagoda	700-900	2700-5000
2.	Breskva	260-390	1820-2840
3.	Kruška rana	160-300	2100-3300
4.	Kruška kasna	160-220	1700-2600
5.	Jabuka rana	230-380	1100-1800
6.	Jabuka kasna	110-220	570-1200
7.	Šljiva	280-440	1500-3800
8.	Grožđe	100-200	470-1000

Disanje voća i povrća zavisi i od temperature, a ta ovisnost se može izraziti jednadžbom:

Zt= z0exp (qt),

gdje su:

z0= intenzitet disanja pri 0°C,
t = temperatura (°C),
q=temperaturni koeficijent disanja, kao veličina koja je karakteristična veličina za svaku biljnu vrstu.

Tablica 04. – Količina oslobođenog CO2 (pri 0 °C) i koeficijent respiracije nekih vrsta voća i povrća

R.br.	Vrsta	C02 (mg/kg/h)	Koeficijent respiracije
1.	Krompir	3,4	0,0617
2.	Narandža	3,6	0,0718
3.	Jabuka	4,1	0,0932
4.	Mrkva	4,6	0,1319
5.	Grožđe	4,7	0,1277
6.	Banana	7,3	0,0782
7.	Kajsija	8,1	0,1139
8.	Malina	22	0,1305

Temperatura je najvažniji faktor koji utječe na voće poslije berbe, jer ima apsolutni utjecaj na brzinu bioloških reakcija, metabolizam i respiraciju. Kod većine biljnih vrsta porast temperature od 0 do 30˚C izaziva eksponencijalni porast respiracije.

Slika 04. – Brzina respiracije zavisi od temperature

U pravilu, brzina respiracije raste u fazi dozrijevanja, a sniženjem temperature respiracija se usporava. Pri temperaturi smrzavanja respiracija prestaje. Porast temperature rezultira većom brzinom respiracije do trenutka kada je temperatura suviše visoka pa dolazi do pada brzine respiracije i kvarenja.

Na brzinu aerobnog disanja utječe udio kisika. Smanjenjem udjela kisika u atmosferi dolazi do usporavanja respiracije. Ukoliko nema kisika prestaje aerobna respiracija i počinje anaerobna respiracija. Porastom koncentracije CO2 respiracija se usporava.

Slika 05. – Brzina respiracije u ovisnosti o udjelu kisika u atmosferi (približno)

Za praćenje utjecaja temperature na brzinu reakcija koristi se pojam temperaturni koeficijent (K10). Temperaturni koeficijent (K10) je vrijednost koja se dobiva dijeljenjem brzine reakcije na višoj temperaturi sa brzinom reakcije na temperaturi nižoj za 10 ˚C (K10= R2/R1). Temperaturni koeficijent je koristan parametar jer omogućava izračunavanje brzine respiracije pri određenoj temperaturi poznavajući brzinu respiracije pri drugoj referentnoj temperaturi. Međutim, brzina respiracije nema idealno ponašanje, tako da temperaturni koeficijenti mogu znatno varirati s temperaturom.

Tabela 05. – Karakteristične vrijednosti temperaturnog koeficijenta

R.br.	Temperatura	K10
1.	0 do 10˚C	2.5 do 4.0
2.	10 do 20˚C	2.0 do 2.5
3.	20 do 30˚C	1.5 do 2.0
4.	30 do 40˚C	1.0 do 1.5

Tako npr. ako proizvod ima prosječan rok upotrebe od 15 dana pri temperaturi od 20˚C, on može biti skladišten 100 dana pri temperaturi od 0˚C, ali njegov rok trajanja neće biti duži od četiri dana pri temperaturi od 40˚C.

Tabela 06. – Utjecaj temperature na brzinu kvarenja

R.br.	Temperatura (˚C)	K10	Relativno kvarenje proizvoda	Relativni rok trajanja
1.	0	–	1.0	100
2.	10	3.0	3.0	33
3.	20	2.5	7.5	13
4.	30	2.0	15.0	7
5.	40	1.5	22.5	4

Toplina disanja izražava se preko stepena nastanka topline za svaki proizvod pri određenoj temperaturi. Toplina disanja je dobar pokazatelj koliko se brzo odvija dozrijevanje ili propadanje proizvoda. Tako npr., u usporedbi s jabukama, trešnje imaju mnogo veći intenzitet disanja i proizvode oko dva puta više topline. Ova toplina mora biti uklonjena da bi se spriječio porast temperature uslijed samozagrijavanja. Samozagrijavanjem raste temperatura koja povoljno utječe na razne nepoželjne mikrobiološke i biohemijske procese koji dovode do neželjenih promjena na voću i povrću. Zbog toga se voće i povrće mora čuvati u rashladnim skladištima u kojima se održava niska temperatura.

Slika 06. – Toplina respiracije jabuka i trešanja

Slika 07. – Samozagrijavanje trešanja (pakiranih) pri različitim temperaturama

Npr., ako je plod pakiran i čuvan pri 2°C, temperatura će porasti za 5°C u toku od pet dana. Međutim, ako se pakiran proizvod čuva pri temperaturi od 7°C, onda će porast temperature biti 15°C. Ovo značajno povećanje će izazvati probleme pri dozrijevanju, dovesti do gubitka vlage i propadanja.

Brzina kvarenja voća općenito je proporcionalna brzini respiracije pa tako krompir, luk i drugo korjenasto/krtolasto povrće, kao i voće s dužim vegetacijskim periodom, može se dosta dugo čuvati čak i u običnim uvjetima. Za razliku od ovoga, neko povrće i voće, kao što su grašak i jagodasto voće, već nekoliko sati nakon berbe podliježu promjenama. Biljne vrste čiji je vegetacijski period kraći izdvajaju veće količine CO2, a mogućnost njihovog čuvanja u optimalnim uvjetima je manja. Tako se npr. jabuke koje imaju duži vegetacijski period, čuvaju duže od jagoda koje imaju kraći vegetacijski period. Isto objašnjenje važi i za slučaj ljetnih sorti jabuka u poređenju sa jesenskim sortama.

Tabela 07. – Klasifikacija voća prema brzini respiracije i stepenu kvarenja u optimalnim uslovima.

R.br.	Relativna brzina respiracije i kvarenja	Voće
1.	Vrlo mala	Orasi, lješnjaci, datule, sušeno voće
2.	Mala	Jabuke, kruške, šipak
3.	Umjerena	Citrusi, banane, trešnje, nektarine
4.	Visoka	Marelice, svježe smokve, avokado (zreli), papaja
5.	Vrlo visoka	Jagode, kupine, maline

Promjene do kojih dolazi tokom čuvanja u manjoj mjeri uvjetovane su i drugim faktorima, kao što su: starost same biljke, agrotehničke mjere, uvjeti uzgoja, krupnoća plodova i dr. Plodovi sa starijeg drveća uspješnije se čuvaju u poređenju sa plodovima s mlađeg drveta.