kontakt: +387/61-721-060; jasic_midhat@yahoo.com

Etilen

Etilen se ubraja u proste alkene hemijske formule C2H4. Etilen je izuzetno važan u industriji, ali i u biologiji, gdje ima ulogu hormona. Ovaj ugljikovodik sadrži četiri atoma vodika koji su vezani za dva atoma ugljika, između kojih se nalazi dvostruka veza.

Upotreba etilena za dozrijevanje voća potječe od antičkih vremena. Etilen IMA ulogu u životu mnogih plodova poslije berbe, nekada štetno, a nekad korisno, u poboljšanju kvaliteta proizvoda, te bržeg sazrijevanja prije njihove distribucije.

Utjecaj etilena na biljke otkriven je kada je za rasvjetu i grijanje širom Evrope korišten zapaljiv plin. Plinu je dodavan etilen da bi se osiguralo bolje gorenje lampi, odnosno, da bi lampe gorile žutim plamenom i da bi se povećalo osvjetljenje. Uskoro je primjećeno da biljke koje rastu blizu ovog plina pokazuju određene abnormalnosti u rastu i razvoju, uključujući i prijevremeno opadanje lišća i odumiranje (venjenje) cvijeća. Ruski istraživač Neljubov pokazao je da je etilen uzrok tih dešavanja. Od tada je počelo istraživanje utjecaja etilena na biljke, koje traje i danas.

Široka upotreba etilena u poljoprivredi pokazuje koliko je koristan ovaj regulator rasta. Etilen ima najveću primjenu u sazrijevanju voća u tehnologiji poslije berbe, ali se koristi i za druge svrhe. Mnoge faze u rastu i razvoju biljaka zavise od etilena. Tako etilen, između ostalog:

• stimuliše klijanje sjemena,
• stimuliše rast korijena u tlu,
• podstiče cvjetanje i
• pomaže zrenje voća.

Etilen se sada smatra biljnim hormonom i važnim dijelom mehanizma kontrole rasta i razvoja biljaka. Na biljke ima utjecaj vrlo mala koncentracija etilena. Npr. sazrijevanje voća zahtijeva maksimalnu koncentraciju na nivou jednog dijela etilena na jedan milion dijelova zraka (1ppm). Razvoj plinske hromatografije i detektora, omogućilo je brzo mjerenje niskih koncentracija etilena što je presudno za današnje razumijevanje uloge etilena.

Korištenje etilena dovodi u tkivima biljaka do brzog gubitka hlorofila kod nezrelog voća. Još jedan primjer razgradnje hlorofila je razzelenjavanje limuna, gdje uslijed razgradnje hlorofila primjenom etilena, do izražaja dolaze drugi pigmenti.

Koncentracija etilena, koja je potrebna za dozrijevanje voća, varira od vrste do vrste, ali u većini slučajeva se kreće od 0,1-1 ppm. Vrijeme izlaganja voća da bi došlo do punog zrenja također varira, i kreće se od nekoliko sati (12 sati) do nekoliko dana.

Tabela 01. – Klasifikacija voća prema sposobnosti proizvodnje etilena.

Brzina proizvodnje etilena	Vrste voća
Vrlo mala	Trešnje, citrusi, grožđe, jagode, šipak
Mala	Borovnica, kupina, maslina, brusnica, oskoruša, ananas, malina
Umjerena	Banana, smokva, mango
Visoka	Jabuka, kajsija, avokado (zreo), nektarina, papaja, breskva, kruška, šljiva, kivi

Dozrijevanje voća može se stimulirati držanjem nezrelog voća uz zrelo. Suho lišće nekih tropskih biljaka također proizvodi velike količine etilena i u nekim zemljama se koristi kao izvor etilena za dozrijevanje voća.

Brzina nastajanja etilena karakteristična je za svaku vrstu voća i općenito raste tokom zrenja, a kao posljedica fizičkih oštećenja ploda, pojave bolesti i porasta temperature iznad 30°C. S druge strane, brzina proizvodnje etilena u svježem voću se smanjuje tokom skladištenja pri nižim temperaturama i smanjenjem udjelima kisika (ispod 8%) ili povećanjem koncentracije CO2 (iznad 1%) u prostoru u kojem se čuva proizvod.
.

Ostali biljni hormoni

Biljni hormoni su interni hemijski sekreti u biljkama, koji služe kao regulatori njihovog rasta, zrenja i dozrijevanja. Navedeni spojevi u malim koncentracijama uzrokuju određene ciljane procese u stanicama biljke. Postoji pet klasa biljnih hormona: auxini, citokinini, etilen, giberelini i abscisinska kiselina (ABA). U ovu grupu spojeva mogu se dodati još: brasinosteroidi (BA), jasmonati (JA) i salicilati (SA).
Giberelinska kiselina se sintetizira u embriju proklijalih zrna i u korijenu biljaka. Razina u biljci joj raste u mraku kada se ne odvija proces fotosinteze.

Slika 01. – Giberelinska kiselina

Abscisinska kiselina je poznata i kao abscisin (ABA). Stimulira zatvaranje stoma na listovima. Inhibira zrenje voća. Odgovorna je za odbranu od patogenih mikroorganizama. Inducira starenje u već oštećenim plodovima.

Slika 02. – Abscisinska kiselina (a); Brasinosteroid (b)

Za abscisinsku kiselinu je utvrđeno da stimulira dozrijevanje nekog klimakterijskog voća (banana, avokado, rajčica) kao i nekog neklimakterijskog voća (jagodasto voće). Brasinosteroidi inhibiraju starenje i opadanje lista, kao i rast korijena. Ima ih više u zreloj nego u nezreloj stanici.

Jasmonati (JA) su također grupa biljnih hormona. Utjecaj im je povezan sa nivoom ABA. Imaju utjecaja na sintezu proteina i razinu hlorofila u listovima. Inhibiraju rast i klijanje, prolongiraju senecenciju, sazrijevanje plodova voća, formiranje pigmenata itd.

Slika 03. – Jasmonat (a) i salicilna kiselina (b)

Salicilna kiselina usporava senescenciju i vjerovatno inhibira biosintezu etilena. Inducira cvjetanje, inhibira klijanje, inhibirajući sintezu ABA.
.

Značajniji mikrobiološki procesi u svježem voću i povrću

Nakon berbe voća i povrća mogu nastupiti dvije osnovne grupe bioloških promjena pod utjecajem vanjskih organizama, a to su: makrobiološke i mikrobiološke. Makrobiološke promjene nastaju pod utjecajem insekata, ptica i drugih štetočina. One se u praksi rješavaju dobrom higijenom kao i sprovođenjem dezinsekcije i deratizacije, a kod sušenog voća i fumigacije. S druge strane, mikrobiološke promjene uzrokuju mikroorganizmi (virusi, bakterija, plijesni i kvasci) koji tokom čuvanja voća i povrća mogu dovesti do kontaminacije i do pojave bolesti. Bakterije i plijesni (gljive) razgrađuju pektinske materije, što se mani-festira gubljenjem određene strukture i čvrstoće, a uzrokuje i truhljenje.

Zbog načina uzgoja povrća, zemljište je najveći izvor različitih mikroorganizama koji se razvijaju na povrću, a osim toga, u bilo kojoj fazi manipulacije plodovima izvori kontaminacije kontaminacije mogu biti i čovjek, zrak, otpadna voda, štetočine i dr.

Pojedine grupe mikroorganizama mogu putem hrane izazvati različita oboljenja ljudi, od aktivnog trovanja do bolesti epidemijskih razmjera. Zato je kontrola mikrobiološke ispravnosti postala neophodni preventivan korak u zaštiti zdravlja potrošača.

Tabela 02. – Grupe mikroorganizama i oboljenja koja izaziva hrana

R.br.	Grupe mikroorganizama	Tipovi oboljenja
1.	Bakterije	Infekcije, toksikoinfekcije, intoksikacije
2.	Gljive	Alergije, mikoze, mikotoksikoze
3.	Virusi	Infekcije

Broj i vrsta mikroorganizama na voću i povrću su različiti. To ovisi o udjelu vode, proteina, ugljikohidrata, kiselina, fenolnih jedinjenja, eterskih ulja, biljnih antibiotika-fitocida (kojima obiluju, na primjer bijeli i crveni luk i hren) i dr. Ukupan broj mikroorganizama ovisi o mnogim faktorima i iznosi od nekoliko hiljada do više miliona/cm2. Voće i povrće sadrži mikroorganizme samo na površini, iako se i u unutrašnjosti može naći određen, mali broj mikroorganizama. Prisutna mikroflora je po pravilu neaktivna, jer nema uvjeta za razmnožavanje.

Poslije berbe broj mikroorganizama se poveća do određenog stupnja, što ovisi o higijenskim uvjetima, brzini i načinu manipulacije i sl. Ako je voće ili povrće skladišteno na gomili, uslijed procesa koji se odvijaju (npr. disanje) dolazi do porasta tem¬perature i oslobađanja vode. Na taj način nastaju gotovo idealni uvjeti za raz¬množavanje mikroorganizama, a uslijed čije aktivnosti dolazi do kvarenja već poslije nekoliko sati, pogotovo ako se radi o nježnijim plodo¬vima (jagoda, malina…). Plodovi voća su na površini zaštićeni pokožicom, presvučenom prevlakom, što pored mehaničke zaštite ima i antimikrobnu ulogu. U pokožici plodova u većem udjelu su prisutni fenolni spojevi koji inhibitorno djeluju na mikroorganizme.

Prisutni mikroorganizmi razlažu organsku materiju do jednostavnijih oblika. Pri tome oni koriste dio vezane energije za svoje potrebe, a dio organske materije se može osloboditi u okolinu u obliku plina. Ovakva aktivnost mikroorganizama se manifestira kvarenjem voća i povrća. Dok su biljka i plod u dobroj zdravstvenoj kondiciji, sposobni su se oduprijeti štetnom djelovanju mikroorganizama (imunološki sustav). Voće i povrće sa oslabljenim imunološkim sustavom postaje brzo „žrtva“ mikrobiološke aktivnosti.
.

Utjecaj vode na mikrobiološko kvarenje voća i povrća

Voda u voću i povrću može biti slobodna i vezana. S obzirom na mjesto gdje se nalazi u tkivu voda može biti intracelularna i ekstracelurarna. Slobodna voda se često izražava i kao aktivitet vode, jer samo slobodna voda omogućava aktivnosti mikroorganizama i odvijanje većeg broja biohemijskih procesa. U praksi se odnos parcijalnog pritiska vodene pare namirnice i pritiska čiste vodene pare na određenoj temperaturi definira kao aktivnost vode aw ili:

aw = p / ps

gdje je:

p – parcijalni pritisak vodene pare na površini proizvoda,
ps – parcijalni pritisak vodene pare iznad čiste vode pri istoj temperaturi.

Optimalni aktivitet vode za rast najvećeg broja mikroorganizama je 0,99. Općenito, bakterije trebaju najvišu vrijednost aw od svih mikroorganizama, plijesni najnižu, dok su kvasci u sredini. Većina bakterija koje uzrokuju kvarenje hrane ne rastu ako je aw niži od 0,91, ali plijesni i kvasci mogu rasti i pri aw od 0,80 ili niže. Pomoću vrijednosti aw može se procijeniti koliki dio slobodne vode stoji na raspolaganju za metabolizam prisutnih mikroorganizama. Izuzetna je važnost slobodne vode sa mikrobiološkog aspekta pa je aw pogodan parametar pomoću kojeg se može kontrolirati rast i razvoj mikroorganizama.
Aktivitet vode ima utjecaj i na brzinu odvijanja raznih nepoželjnih hemijskih reakcija kao što su: autooksidacija (masti), neenzimsko posmeđivanje, enzimska aktivnost i dr.

Pojedini sastojci proizvoda, također, imaju utjecaja na vrijednost aw, naročito postojanje koloidne strukture. Za aw usko je vezana higroskopnost, odnosno mogućnost upijanja i otpuštanja vode iz okoline.

Tabela 03. – Utjecaj aw na aktivnost pojedinih mikroorganizama

Vrsta mikroorganizama	aw
Bakterije	0,90
Clostridia	0,98-0,95
Escherichia coli	0,96
Salmonella	0,95
Staphylococci	0,88
Plijesni	0,75
Alternaria	0,84
Aspergilus niger	0,90-0,87
Mucor	0,93
Penicillium	1,0-0,9
Xeromyces i drugi kserofilni oblici	0,62-0,60
Kvasci	0,95-0,87
Osmotolerantni	0,60

.

Utjecaj temperature na mikrobiološko kvarenje voća i povrća

Nakon branja voća i povrća patogeni mikroorganizmi najbolje rastu pri temperaturama između 20 i 25 °C, u zavisnosti od vrste, a za neke su optimalne temperature još i više.

Za svaki organizam karakteristične su tri temperature i to:

minimalna – ispod koje organizam ne može rasti i razvijati se,
optimalna – najveća brzina rasta organizma i
maksimalna – iznad koje nije moguć rast.

Maksimalne temperature za rast se kreću između 32 i 38 °C. Međutim neke vrste se mogu razvijati i pri višim temperaturama.

Mikroorganizmi se prema optimalnim temperaturama za razmnožavanje mogu podijeliti na:

termofile (mikroorganizmi koji se razvijaju pri visokim temperaturama); optimalna temperatura iznad 45°C,
mezofili (mikroorganizmi koji se maksimalno razvijaju pri umjerenim temperaturama); optimalna temperatura između 20°C i 45°C.
psihrofili (mikroorganizmi koji tolerišu niske temperature); optimalna temperatura ispod 20°C.

I bakterije i plijesni i kvasci imaju po neki rod koji spada u neku od navedenih skupina (termofila, mezofila i psihrofila). Plijesni i kvasci su manje termofili od bakterija. Kako se temperatura približava 0°C, razmnožavanje mikroorganizama je sve sporije. Ispod 5°C, razmnožavanje mikroorganizama koji izazivaju kvarenje voća i povrća je značajno usporeno, a rast većine patogena prestaje.

Svježe proizvode koji nisu osjetljivi na oštećenja na niskim temperaturama bolje je čuvati pri što nižim temperaturama, ali pri tome paziti da ne dođe do smrzavanja.
.

Razvoj mikroorganizama u voću i povrću

Kvarenje voća i povrća može biti organoleptički neprimijetno u slučaju kada su procesi sporiji ili može uzeti tolikog maha da dolazi do znatne promjene organoleptičkih svojstava. U takvim slučajevima voće i povrće postaje neupotrebljivo za ljudsku prehranu, a u određenim slučajevima može postati i štetno po zdravlje potrošača. U organoleptičkom smislu, rezultat nepoželjne mikrobiološke aktivnosti se ogleda u površinskim promjenama. Mikrobiološko kvarenje voća i povrća može se manifestirati na različite načine: promjenom reoloških svojstava (tvrdoće, konzistencije), pojavom plijesnivosti, promjenom boje, okusa i mirisa (vrenje i truhljenje), nastankom topline, te stvaranjem plinova. Ako postoje pogodni uvjeti za razvoj (odgovarajuća temperatura i vlažnost), mikroorganizmi se teorijski razmnožavaju vrlo brzo. U idealnim uvjetima broj bakterija se može duplirati svakih deset minuta.

Slika 04. – Razvoj bakterija prostom diobom (od jedne bakterije nastaju dvije)

Od jednog mikroorganizma, za oko jedan sat, može nastati oko milion mikroorganizama. Razvoj mikroorganizama, u zavisnosti od početnog broja i vremena može se opisati slijedećim izrazom:

Nt = N0 2 exp n = N0 2 exp(µt)

N0 = početni broj mikroorganizama u početnom (nultom) vremenu,
Nt = broj mikroorganizama u vremenu t,
µ = ukupan broj generacija, odnosno brzina dijeljenja dotične vrste mikroorganizama,
t = vrijeme.
Ovom brzinom mikroorganizmi se razmnožavaju samo u jednoj fazi ciklusa reprodukcije, tj. samo u tzv. log-fazi.

Slika 05. – Eksponencijalni razvoj bakterija u zavisnosti od vremena

Do promjene kvaliteta voća i povrća može doći i djelovanjem enzima, koji mogu biti autohtoni ili mogu nastati kao produkti metabolizma mikroorganizama na površini voća i povrća.

Posljedice kontaminacije koje se mogu organoleptički primijetiti su pljesnivost, vrenje (fermentacija) i truhljenje.

Pljesnivost je pojava kolonija plijesni na površini voća i povrća. Rast plijesni se manifestira u vidu stvaranja bijele, sive, zelene i blijedo do tamno narandžaste skrame na površini, a rjeđe i ispod površine. Mnoge plijesni pa time i njima kontaminirane namirnice, odlikuju se specifičnim mirisom koji se ne može eliminirati. Najčešći izazivači pljesnivosti spadaju u rod Penicillium, Aspergillus, Cladosporium i Mucor.

Slika 06. – Životni ciklus patogenih mikrooorganizama

Uslijed vrenja dolazi do mikrobiološke razgradnje organske materije, a najčešće se svodi na oksidoredukciju saharida ili organskih kiselina u aerobnim ili anaerobnim uvjetima. Kod nekih tipova vrenja kao konačni proizvodi nastaju CO2 i H2O, u nekim slučajevima kiseline, a u trećem tipu istovremeno kiseline ili etanol i plinovi.

Truhljenje je složena mikrobiološka razgradnja slabo kiselog voća i povrća čiji je pH viši od 4, obično bogatog proteinima. Prema kiselosti supstrata, mikroorganizme možemo podijeliti na neutrofilne (neutralno pH-područje), acidofilne (kiselo) i alkalofilne (bazno). Za svaku od ovih grupa mikroorganizama postoji minimalna, optimalna i maksimalna pH-vrijednost rasta.

Optimalna pH vrijednost za razvoj većine mikroorganizama je blizu neutralne (7,0). Kvasci se mogu razvijati u kiselom mediju, a najbolje se razvijaju u srednje kiseloj sredini u opsegu od 4 do 4,5. Gljive podnose raspon pH vrijednosti od 2 do 8, iako je njihov razvoj, općenito, bolji u kiselom pH te dobro rastu u mediju koji je previše kiseo za bakterije ili kvasce. Razvoj bakterija je obično u gotovo pH neutralnim medijima. Ipak, acidofilne bakterije se razvijaju u voću i povrću gdje je pH vrijednost približno 5,2. Ispod pH 5,2, razvoj mikroorganizama je značajno sporiji.

Najčešći izazivači truhljenja su: Proteus vulgarte, Serratia marcenscens, Alcaligenes faecalis, Pseudomonas fluorescens, Erwinia carotovora. Od sporogenih najčešći je Bacillus subtilis, a od nesporogenih anaeroba česti izazivači su Cl. sporogenes, Cl. putrefaciens i Cl. perfringens. Od proizvoda truhljenja opasniji su specifični toksini koje stvaraju bakterije, pogotovo kada se promjene na namirnicama organoleptički ne primjećuju. U tom smislu posebno opasni su Cl.botulinum i Salmonella. S aspekta truhljenja, potrebno je naglasiti da su sve prirodno kisele namirnice (pH niži od 4 – voće i prerađevine na bazi voća) bolje zaštićene od mikrobiološkog kvarenja.
.

Specifičnosti mikrobiološkog kvarenja voća

Budući da je voće kiselog karaktera, na njemu se lako razvijaju i izazivaju kvarenje plijesni i kvasci. Kvarenje voća pod utjecajem bakterija je sekundarnog značaja. Većina ovih mikroorganizama se odlikuje znatnom pektolitičkom aktivnošću tako da dovode do promjene konzistencije, odnosno uzrokuju omekšavanje tkiva. Ukoliko biljne stanice nisu oštećene, aktivnost mikroorganizama je ograničena. Pokožica predstavlja mehaničku i mikrobiološku barijeru. Kutikula pomaže plodu da se odbrani od mikrobiološke aktivnosti. Plodovi koji su kontaminirani u toku vegetacije i kod kojih je došlo do određenog odumiranja stanica, nemaju mogućnost da se odupru djelovanju mikroorganizama.

Voće se po svom hemijskom sastavu djelimično razlikuje od povrća. Tako u voću ima oko 85% do 95% vode te 5 do 13% ugljikohidrata, što je za oko 5% u prosjeku više nego u povrću. U voću, izuzev lupinastog, ima vrlo malo proteina (0,5 do 0,9%), masti oko 0,5% i pepela oko 0,5%. Sadržaj vitamina, drugih organskih materija i mineralnih materija u prosjeku je kao i u povrću. Na osnovi ovakvog hemijskog sastava moglo bi se pretpostaviti da je voće pogodna sredina za razmnožavanje bakterija, plijesni i kvasaca. Međutim, ako uzmemo u obzir pH vrijednost vidljivo je da je ona u voću obično ispod granice koja je pogodna za razvoj bakterija. Zbog toga je jasno zašto u početnom stadiju kvarenja voća nema bakterija. Plijesni i kvasci dobro podnose kiselu sredinu, pa su zbog toga glavni uzročnici kvarenja voća. Plijesni narušavaju strukturu pokožice, vegetiraju u kiseloj sredini i pripremaju teren za bakterijsku aktivnost. Same bakterije u ovoj sredini ne bi mogle opstati zbog nepovoljne kiselosti sredine i siromaštva u pektolitičkim i celulolitičkim enzimima potrebnim za razgradnju tkiva. Vrste patogenih gljiva koje se najčešće javljaju na voću i povrću (citrusi, jabuke, kruške, mango, paprike, paradajz, stono grožđe) tokom čuvanja potječu iz sljedećih rodova: Penicillium, Rhizopus, Trichotecium, Botrytis, Alternaria, Cladosporium, Fusarium, Aspergillus i Mucor. U najvećem broju slučajeva na mehanički oštećenim plodovima zastupljena je plijesan Penicillium expansum. Ova plijesan izaziva najveće gubitke kod svježeg voća. Najčešće je prisutna na jabučastom voću i citrusima. Metabolički produkt Penicilliuma expansuma je mikotoksin patulin. Ova vrsta plijesni izaziva plavo pljesnivo kvarenje.

Slika 07. – Penicillium expansum na plodu jabuke i hemijska struktura metaboličkog produkta mikotoksina Patulina

Alternaria tenuis izaziva crnu pjegavost i omekšavanje plodova. Boja voća i povrća postaje zeleno-smeđa a kasnije se pojavljuju smeđe ili crne pjege (tačke).

Slika 08. – Plavo pljesnivo kvarenje (Penicillium expansum) u i na površini zrele Bartlett kruške; i Sivo pljesnivo kvarenje (Botrytis cinerea) na površini zrele Bartlett kruške

Sivo pljesnivo kvarenje izaziva Botrytis cinerea, a napada jagode, grožđe, narandže, limun, trešnje, šljive, breskve i drugo voće.

Slika 09. – Kisela trulež (Colletotrichum gloeosporioides) na površini Golden Delicious jabuke; Crna plijesan (Botryosphaeria obtusa) na površini Yellow Newtown jabuke; Bijela plijesan (Botryosphaeria dothidea) na površini Yellow Newtown jabuke

Crno pljesnivo kvarenje voća izaziva Aspergillus niger. Napada grožđe, trešnje, breskve, kajsije, šljive, jabuke i drugo voće. Zeleno pljesnivo kvarenje izazivaju plijesni Cladosporium, Trichoderma i druge, a napadaju grožđe, trešnje, šljive, breskve, kajsije i drugo voće.

Pezicula malicorticis uzrokuje ozbiljne gubitke voća. Pezicula malicorticis izaziva bolest u unutrašnjosti jabuka i krušaka. Pojavljuje se na oštećenom tkivu ploda, u obliku kružne truhleži. Što je voćka zrelija, aktivnost mikroorganizama je veća. Plijesan biva vidljiva, nakon određenog vremena čuvanja voća u skladištu, gdje voće iz rezistentnog stanja prelazi u osjetljivo.

Slika 10. – Oboljeli ogranak jabuke (Pezicula malicorticis) ; Kružna plijesan (Pezicula malicorticis) na plodu jabuke i uvećan prikaz sporulacija plijesni

Ako je plijesan dovoljno razvijena, koncentrirani cirkularni prstenovi postaju vlažni i krem obojeni. Na malim ograncima drveta, „čirevi“ koje tvori ovaj mikroorganizam imaju dijametar manji od 5 cm. Prva indikacija nastajanja oštećenja je gubitak boje kore drveta, što se proširuje na unutrašnji kambij u kasnu jesen.

Colletotrichum gloeosporioides dovodi do stvaranja svijetlo smeđe, cirkularne mrlje, koja se razvija jako brzo i pri tome stvara udubljenje u samom tkivu ploda. Minimalna temperatura za razvoj Colletotrichum gloeosporioides kreće se od 3 do 5 oC. Međutim, kod određenog tropskog voća za njen razvoj je potrebna nešto viša temperatura. Bolest može zahvatiti i nedovoljno zreo plod, ali veća oboljenja od strane ove plijesni ipak su prisutna na nešto zrelijim plodovima. Usljed povećane vlažnosti, konidije produkuju poluželatinoznu masu, najčešće u obliku crvenkastih koncentričnih krugova. Već razvijena plijesan poprima tamno smeđe do crno obojenje. Gljivice, također mogu produkovati čireve na ograncima drveta jabučastog voća. Gljivice mogu izvršiti proboj u neoštećeno tkivo ploda, formirajući skrivenu infekciju, koja će postati aktivna kada plod postane dovoljno zreo. U slučaju gdje postoji opasnost od navedene plijesni, voće poslije berbe je potrebno čuvati pri temperaturama od 0 – 3 °C.

Bijela plijesan uzrokuje kvarenje svježih jabuka, krušaka, breskvi, avokada i citrus voća. Bijela plijesan Botyosphaeria dothidea dovodi do stvaranja bijele prevlake na površini ploda. Crna plijesan uzrokuje oboljenje lišća, stvara čireve na granama i uzrok je velikog gubitka plodova. Oboljelo drveće, ne može se obraniti od infekcije, pogotovo tokom zime, kada se voćnjak najčešće zanemari.

Sphaeropsis malorum uzrokuje kvarenje voća, preko oštećenog tkiva ploda. Plijesan dovodi do stvaranja smeđih, tamno smeđih do crnih koncentričnih prstenova na površini ploda. Sphaeropsis malorum reproducira svoje ćelije pomoću konidija.

Kvarenje jabučastog voća koje uzrokuje Mucor je slično kvarenju koje uzrokuje Rhizopus. Mucor piriformis reproducira svoje ćelije uz visoku relativnu vlažnost i može uzrokovati kvarenje voća pri temperaturi od 0°C, dok Rhizopus spp. djeluje i pri temperaturi od 5°C. Naprimjer, simptomi bolesti Buerre d´Anjou kruške koju izaziva Mucor piriformisa su: omekšavanje tkiva ploda i stvaranje mekane truhleži. Spore Mucor piriformisa mogu se naći na đubrivu koje se koristi za đubrenje voćnjaka. Bilo kakav kontakt između ploda i đubriva izaziva infekciju plodova koja dovodi do propadanja plodova tokom skladištenja.

Alternaria alternata je patogen koji može rasti na temperaturi od -2 do -3°C. Najčešće napada oštećena tkiva ploda i mesnata usplođa kultura kao npr. kod Beurre d´Anjou kruške ili Yellow Newtown jabuke. Alternaria alternata je jedna od nekolicine gljivica koje uzrokuju aktivaciju tzv. zakašnjelih sunčevih opekotina voća u skladištu.

Slika 11. – Pljesnivo kvarenje jabuke uzrokovano Alternariom

Ako se provodi prethlađenje jabuka radi dužeg čuvanja u svježem stanju, postoji mogućnost da se u i na oštećenom tkivu ploda pojavi plijesan Alternaria, izazivajući buđavost i truhlež na plodu.

Tabela 04. – Neki tipovi kvarenja jabučastog voća uzrokovanog plijesnima

Tipovi kvarenja	Najčešći uzročnici	Simptomi bolesti
plavo pljesnivo kvarenje	Penicillium expansum	bijele, sive, blijedo do tamno plave skrame na površini ploda
sivo pljesnivo kvarenje	Botrytis cinerea	stvaranje svijetlo smeđe do smeđe, a ponekad i tamno smeđe skrame na površini ploda
antracinozno kvarenje	Pezicula malicorticis	oštećeno tkivo ploda, u obliku kružne truhleži
kiselo kvarenje	Colletotrichum gloeosporioides	svijetlo smeđa-cirkularna mrlja
bijelo pljesnivo kvarenje	Botyosphaeria dothidea	bijelo obojenje na površini ploda
crno pljesnivo kvarenje	Sphaeropsis malorum	stvaranje smeđih, tamno smeđih do crnih koncentričnih prstenova na površini ploda
kvarenje jabučastog voća od strane Mucora	Mucor Piriformis	omekšavanje tkiva ploda i stvaranje vodeno-mekane truhleži
kvarenje jabučastog voća od strane Alternarie	Alternaria alternata	buđavost i truhlež na plodu
kvarenje jabučastog voća od strane Cladosporium	Cladosporium	oštećenja i rane na tkivu ploda
kvarenje jabučastog voća od strane Pleospora	Pleospora spp.	pojava smeđe truhleži na oštećenim tkivima
kvarenje jabučastog voća od strane Phomopsis	Phomopsis mali	smeđe skrame na površini ploda i obezbojenja mesnatog usplođa sa rijetkim miceliumom
sporedno kvarenje	Phialophora malorum	karakteriše okruglast oblik, bez sporulacija po površini
kvarenje jabučastog voća od strane Phytophthora	Phytophthora cactorum	stvaranje tamno smeđeg obojenja u i na površini ploda
garava mrlja	Gloeodes pomigena	stvaranja sivog miceliuma
muhlji upljuvak	Zygophiala jamaicensis	manifestuje se u vidu malih crnih tačkica na površini voća
pljesnivo smeđe kvarenje	Monilinia fructicola i Monilinia laxa	velike su poteškoće prilikom identifikacije ovih plijesni

Cladosporium uzrokuje kvarenje prezrelog i duže čuvanog voća. Oštećenja i rane na tkivu ploda mogu biti prilikom skladištenja inficirane, što će dovesti do propadanja voća.

Slika 12. – Pljesnivo kvarenje jabuke koja je prethodno bila podvrgnuta hlađenju (Alternaria); Kvarenje izazvano Cladosporium (zrela Bartlett kruška)

Pleospora je slab parazit koji može napasti prezrelo voće, koje ima sunčeve opekline ili oštećenja tkiva.

Slika 13. – Kvarenje izazvano Pleosporom na/u Yellow Newtown jabuci

Plijesan Phomopsis mali izazvao je kvarenje svježih jabuka, sorte Yelllow Newtown 1975. godine u Santa Cruzu, Kaliforniji. Jabuke su bile skladištene u kontroliranoj atmosferi. Kvarenje izazvano ovim mikroorganizmom se manifestira u vidu smeđe skrame na površini ploda i obezbojenja mesnatog usplođa sa rijetkim miceliumom.

Slika 14. – Phomopsis kvarenje jabuke

Triochothecium roseum je plijesan koja uzrokuje kvarenje jabuka i krušaka prije i poslije berbe.

Phialophora malorum karakteriše okruglast oblik, bez sporulacija po površini. Slično pljesnivo kvarenje izaziva Cladosporium herbarum, koji također nema spore po površini razvijene plijesni.

Prilikom vještačkog navodnjavanja voćnjaka, treba voditi računa o ispravnosti vode koja se koristi za navodnjavanje. Phytophthora cactorum može izazvati kvarenje voća, a njene spore se na plod prenose vodom. Spore koje dođu na površinu ploda, vrlo brzo šire infekciju u unutrašnjost. Bolest će se proširiti na zdrave plodove, ukoliko dođu u kontakt sa zaraženim plodom. Kvarenje od strane Phytophthora cactorum manifestira se u stvaranju tamno smeđeg obojenja u i na površini ploda.

Slika 15. – Sporedno kvarenje (Phialophora malorum) na plodovima Beurre Bosc kruške; Kvarenje od strane Phytophthora u i na plodovima Bartlett kruške

Znatan broj vrsta kvasaca može se, također, naći na voću, te i oni sudjeluju u njegovom kvarenju, naročito još prije branja. Mnogi kvasci imaju sposobnost razgradnje šećera koji se nalaze u voću i tokom njihove fermentacije proizvode alkohol i CO2. Zbog bržeg razmnožavanja kvasci učestvuju u početnom kvarenju voća, a poslije njih se razvijaju plijesni. Makromolekularne spojeve voća lakše iskorištavaju plijesni nego kvasci. Većina plijesni može koristiti alkohol kao izvor energije.
.

Specifičnosti mikrobiološkog kvarenja povrća

Povrće se po hemijskom sastavu razlikuje od voća. Visoki udio vode u povrću pomaže razvoju mikroorganizama koji izazivaju kvarenje. Većina vrsta povrća ima pH vrijednost u granicama koje su pogodne za razvoj velikog broja bakterija. Relativno visok oksido-reduktivni potencijal povrća pogodniji je za razvoj aerobnih i fakultativno anaerobnih mikroorganizama, pa za anaerobno kvarenje ima malo uvjeta.

U odnosu na voće, povrće ima i drugačiju strukturu jestivih dijelova kao i sastav mikroflore koja se na njemu nalazi. Povrće je manje kiselo, raste u zemlji, na zemlji ili neposredno iznad zemlje, što uvjetuje da se na njegovoj površini nalaze brojni tipovi bakterija i drugih mikroorganizama, kojih normalno nema na voću. Kod povrća plijesni i bakterije imaju primarnu ulogu u kvarenju, a bakterije mogu početi djelovati samo na oštećenim plodovima. Kvarenje povrća obično je praćeno mekšanjem tkiva i pojavom neprijatnog mirisa.

Slika 16. – Krompir inficiran bakterijom roda Pseudomonas

Bakterije, većinom iz roda Pseudomonas i Ksantomonas, iza¬zivaju »vodenu« truhlež krompira. »Mekano« bakterijsko kvarenje mrkve, kupusa i drugog povrća izazivaju Erwinia carotovora i Bacillus macerans. Bijelu truhlež pretežno izaziva Sclerotinia libertiana i to na mrkvi, rajčici, boraniji i krastavcu, što se manifestira formiranjem bijele skrame slične pamuku, a kasnije tkivo prelazi u kašastu konzistenciju.

Mekano bakterijsko kvarenje izaziva Erwinia carotovora i srodne vrste koje dovode do hidrolize pektina. Napadnuto povrće zbog gubitka pektina (biljni cement) je mekano, kašasto i mirisa na pokvareno. Na ovaj način kvare se: crveni i bijeli luk, salate, špinat, kupus, krompir, karfiol, paradajz, krastavci, pa i lubenice.

Slika 17. – Mekano kvarenje kupusa izazvano bakterijom Erwinia carotovora

Kada je pektin hidroliziran pod djelovanjem pektinaze koju stvaraju Erwinia vrste i kada je razorena spoljnja zaštita biljke, stvoreni su uvjeti za prodiranje bakterija koje ne stvaraju pektinazu, ali pomažu enzimsku razgradnju jednostavnih šećera. Prisustvo supstrata u formi jednostavnih azotnih jedinjenja, vitamina i mineralnih materija, omogućava normalan razvitak bakterija koje su se našle na povrću. Neprijatan miris povrća potječe od hlapljivih tvari koje stvaraju mikroorganizmi, a to su amonijak, različiti spojevi sa sumporom, hlapljive kiseline i drugi spojevi. Za vrijeme razmnožavanja u kiseloj sredini, mikroorganizmi obavljaju dekarboksilaciju amino-kiselina oslobađajući amine koji dovode do porasta pH vrijednosti prema neutralnom. Celuloza koja pored pektina održava konzistenciju, razgrađuje se na kraju. U tom procesu sudjeluju plijesni i drugi mikroorganizmi. Mnoge vrste Erwinia imaju sposobnost da razlažu šećere i alkohole (ramnoza, celobioza, arabinoza, manitol i druge) koji se nalaze u mnogim vrstama povrća, što nije slučaj sa većinom bakterija. Iako većina vrsta Erwinia dobro raste pri 37 °C, dosta je vrsta koje se razmnožavaju i pri znatno nižim temperaturama, pa i pri temperaturama u hladnjačama.

Sivo pljesnivo kvarenje izaziva vrsta plijesni Botrytis cinerea. Ovo kvarenje je dobilo ime zbog javljanja sivog micelija. Djelovanje ovih plijesni potpomažu visoka temperatura i visoka relativna vlažnost zraka. Napadnuti su obično: crveni i bijeli luk, salata, kupus, karfiol i paradajz. Ova plijesan može prodrijeti u povrće preko neoštećene pokožice ili preko oštećenih dijelova.

Gubici prouzrokovani gljivama se mogu suzbiti primjenom hemijskih preparata–fungicida. Ovaj metod je u praksi najpopularniji kod poljoprivrednih proizvođača, uglavnom zbog lake primjene i relativno niske cijene. Njihova primjena nije u skladu sa zdravstvenom bezbjednošću povrća i voća, kao i zaštitom okoliša, jer je poznato da fungicidi mogu imati kancerogene, teratogene i mutagene efekte po ljudsko zdravlje i predstavljaju potencijalne kontaminante životne sredine. Njihov utjecaj na zdravlje ljudi dobiva poseban značaj, ako se zna da se povrće i voće uglavnom konzumiraju u svježem stanju.

U kvarenju povrća mogu sudjelovati i druge plijesni, kao npr. Rhizopus koji dovodi do omekšavanja povrća, a na površini raste u vidu pamuka sa sitnim crnim tačkicama. Alternaria stvara u početku zelenkasto smeđe kolonije koje kasnije postaju smeđe i crne. Penicillium vrste stvaraju plavo-zelene kolonije.

“Vodeno” mekano kvarenje različitih vrsta povrća izaziva Sclerotinia sclerotiorum, uz pojavu omekšavanja biljnog tkiva. Crno pljesnivo kvarenje izaziva Aspergillus niger uz stvaranje tamno smeđih i crnih kolonija na površini povrća.

Slika 18. – Kvarenje boranije i mrkve izazvano Sclerotinia sclerotiorum

Kiselo kvarenje izaziva uglavnom plijesan Geotrichum candidum, ali i neke druge vrste. Napadaju uglavnom crveni i bijeli luk, boraniju, salatu, kupus i paradajz. U raznošenju ove plijesni značajnu ulogu ima mušica Drosophila melanogaster, koja na svom tijelu nosi spore ove plijesni, a sakuplja ih uglavnom na pokvarenom povrću. Interesantno je da ova plijesan ne može prodrijeti kroz neoštećenu pokožicu, već samo preko oštećenih mjesta.

U cilju sprječavanja mikrobioloških promjena na svježem povrću preporučuje se konzerviranje povrća neposredno poslije berbe. Ako ovo nije moguće učiniti, poželjno je kratko vrijeme skladištiti pri nižim temperaturama (oko 0 do 4°C), u manjim pakiranjima, te uz osigurano strujanje zraka.