FERMENTACIJA (vrenje), mikrobiološki proces transformacije ugljenih hidrata, naročito šećera, u alkohole, kiseline, aldehide, ketone i gasove (CO2H2CH4). Fermentacija nastaje razvićem specifičnih grupa mikroorganizama u hranljivom rastvoru sa šećerima: mikroorganizmi unose šećere kao hranu u svoje ćelije i tamo ih u veoma složenom sistemu biohemijskih reakcija, preko niza prelaznih jedinjenja, transformišu u krajnje proizvode koje izbacuju u okolnu sredinu. Prema ovim proizvodima, koji se postepeno nakupljaju, fermentaciji se daju odgovarajući nazivi: alkoholna (etil-alkohol), mlečna (mlečna kiselina), sirćetna (sirćetna kiselina) itd.

Biološku suštinu fermentacije prvi je protumačio L. Pasteur. Za sintezu nove ćelijske supstancije, kao i za mnoge druge reakcije, mikroorganizmima je potrebna slobodna hemijska energija. Ovu energiju dobijaju procesima fermentacije, kada se proizvodi transformacije šećera oksidišu uz oslobađanje hemijske energije. Hemijski procesi bioloških oksidacija nastaju tako da se vodonik odvaja i spaja s kiseonikom iz vazduha, ili kojim drugim akceptorom, uz pomoć specifičnih fermenata. Ako je završni akceptor izdvojenog vodonika kiseonik iz vazduha, onda se govori o aerobnoj (oksidativnoj) fermentaciji; u slučaju da u oksidaciji ne učestvuje kiseonik iz vazduha, a izdvojeni vodonik primaju aldehidi, kiseline ili druga jedinjenja, kao završni akceptori, onda se govori o anaerobnoj (anoksidativnoj) fermentaciji.

Fermentacija je veoma raširena u prirodi i spontano se dešava u svim sredinama koje sadrže šećere ili alkohole. Osim toga, mikrobiološki proces fermentacije čovek iskorištava u industrijskoj proizvodnji nekih važnih jedinjenja, kao što su: etil-alkohol, butil-alkohol, aceton, mlečna kiselina, limunska i druge kiseline. Neke fermentacije primenjuju se u proizvodnji alkoholnih pića (vina, piva, rakije), u spravljanju hleba, u izradi mlečnih proizvoda (kiselog mleka, maslaca, sireva), u proizvodnji turšija (kiselog kupusa), proizvodnji silaže i dr. Imajući u vidu primenu fermentacije za dobijanje pojedinih proizvoda, kao i specifične promene koje se opažaju čulima, fermentacija se često naziva vrenjem: alkoholno, mlečno, sirćetno vrenje itd.

Aerobne fermentacije

Aerobna fermentacija, fermentacija koju vrše specifične grupe mikroorganizama u aerobnim uslovima. Prema mikroorganizmima, a naročito prema proizvodima fermentacije koji se nakupljaju u njihovim kulturama, razlikuje se više tipova aerobnih fermentacija. Najpoznatije su sirćetna fermentacija (bakterije sirćetne kiseline oksidišu etil-alkohol u sirćetnu kiselinu), limunska fermentacija (plesni transformišu šećer u limunsku kiselinu), zatim fumarna fermentacija (u kulturama plesni nastaje fumarna kiselina), sorbozna fermentacija (bakterije sirćetne kiseline oksidišu sorbit u sorbozu), glukonska fermentacija (glukoza oksidiše u glukonsku kiselinu) i dr.

Sirćetna fermentacija. Hemizam nastajanja sirćetne kiseline u kulturama bakterija sirćetne kiseline, naročito ako proces bioloških oksidacija počinje od šećera, nije dovoljno poznat. Ako sirćetna kiselina nastaje oksidacijom etil-alkohola, pretpostavlja se da se ta oksidacija dešava putem dehidrogenacije u hemijskom procesu u kome se razlikuju tri faze. U prvoj fazi, posredovanjem alkohol-dehidrogenaze s nikotin-amid-dinukleotid-fosfatom (NADP+), kao kofermentom, od etil-alkohola odvaja se molekul vodonika i tako nastaje acet-aldehid. Izdvojeni vodonik, posredovanjem novih fermentnih sistema, spaja se s kiseonikom iz vazduha. U drugoj fazi, acet-aldehid se hidratiše primanjem molekula vode. I, najzad, u trećoj fazi, hidratisani acet-aldehid oksidiše se u sirćetnu kiselinu još jednim odvajanjem molekula vodonika istim kofermentom:

Bakterije. Sirćetnu fermentaciju vrši specifična grupa asporogenih bakterija, veoma raširenih u prirodi. Naročito se često nalaze u slabim alkoholnim pićima, voćnim sokovima u vrenju, voćnim pulpama, turšijama, silaži i dr. Nazivi ovih bakterija nisu još ujednačeni, tako da se u literaturi sreću, npr., Bacterium aceti, Acetobacter aceti, Mycoderma aceti, a postoje predlozi da se sve vrste bakterija sirćetne kiseline svrstaju u dva roda: Acetomonas (sin. Gluconobacter) i Acetobacterium (sin. Acetobacter). U industrijskoj proizvodnji sirćeta od razblaženog špiritusa (brzi, nemački način) upotrebljava se vrsta Acetomonas aceti var. schützenbachii i A. a. var. curvum, a u proizvodnji sirćeta od slabih belih vina (spori, francuski način) Acetobacterium orleanense.

Limunska fermentacija. Transformaciju šećera u limunsku kiselinu u kulturama nekih vrsta plesni prvi je zapazio C. Wehmer (1893). Količine limunske kiseline u njihovim kulturama nisu bile velike. Kasnije je upotrebom odabranih sojeva vrste Aspergillus niger postignut visok prinos limunske kiseline, tako da je iskorišćenjem ovog mikroorganizma omogućeno njeno dobijanje iz šećera u industrijskoj proizvodnji.

Hemizam nastajanja limunske kiseline iz šećera još nije dovoljno poznat. Očigledno je da sinteza limunske kiseline ide preko pirogrožđane, odn. sirćetne kiseline. Ove kiseline nastaju verovatno onako kako se transformiše šećer u anaerobnim uslovima, tj. anaerobnom fermentacijom. Kako limunska kiselina sadrži veći broj atoma ugljenika nego što ih ima pirogrožđana (odn. sirćetna) kiselina, pretpostavlja se da ona nastaje procesima kondenzacije uz učešće kofermenta A (CoA), uz istovremene procese oksidacije, dekarboksilacije, odn. hidratacije. Tako je, npr., poznata mogućnost kondenzacije acetil-CoA i oksal-sirćetne kiseline uz učešće molekula vode, pri čemu se odvaja molekul vodonika i molekul CO2 uz izdvajanje limunske kiseline.

Mikroorganizmi. Veći broj različitih vrsta plesni iz rodova Aspergillus, Penicillium i dr. mogu da stvaraju limunsku kiselinu. Prema tome da li se plesni razvijaju na površini hranljivih rastvora sa šećerom ili u njihovoj dubini, razlikuju se dva tehnološka postupka za dobijanje limunske kiseline (površinska fermentacija i dubinska fermentacija). Kako se plesni ne mogu da razvijaju bez stalnog prisustva kiseonika iz vazduha, u ovome drugom slučaju se vazduh stalno unosi provetravanjem rastvora za vrenje. Prvim načinom (površinskim) dobija se više limunske kiseline po jedinici transformisanog šećera, a drugim (dubinskim) manje, ali je on pogodniji za industrijsku proizvodnju.

Poznate su i druge aerobne fermentacije u kojima nastaju drugi proizvodi bioloških oksidacija biohemijskom aktivnošću bakterija ili plesni. Tako se, npr., oksidacijom sorbita u aerobnim uslovima posredstvom bakterija sirćetne kiseline može dobiti sorboza, koja se hemijskim putem može transformisati u sorbinsku kiselinu (vitamin C). Oksidacijom d-glukoze može nastati d-glukonska kiselina, oksidacijom glicerina nastaje dihidroksiaceton itd. Sorbozna fermentacija primenjuje se u industrijskoj proizvodnji vitamina C.

Krebsov ciklus aerobnih bioloških oksidacija. U aerobnim uslovima može se proces bioloških oksidacija šećera, masnih kiselina, aminokiselina, alkohola i dr. izvršiti do njihove potpune mineralizacije, tj. do izdvajanja CO2 i H2O. H. A. Krebs je utvrdio da reakcije aerobnih bioloških oksidacija mogu imati ciklični karakter i da su one najvažniji mehanizam živih ćelija za njihovo snabdevanje slobodnom hemijskom energijom. U tom ciklusu hemijskih reakcija učestvuju kiseline sa dve i tri karboksilne grupe i prema prvoj kiselini koja nastaje u tim transformacijama — limunskoj kiselini — Krebs je dao ime celom ciklusu, nazvavši ga „ciklus limunske kiseline“.

Shemom puta hemijskih oksidacija u aerobnim uslovima koju je dao Krebs tumači se potpuna oksidacija pirogrožđane kiseline ili sirćetne kiseline, koja može nastati na više raznih načina. U početnoj reakciji pirogrožđane kiseline s tiamin-pirofosfatom, CoA i nikotin-amid-dinukleotidom (NAD+), oksidativnom dekarboksilacijom nastaje acetil-CoA, uz istovremeno izdvajanje H2 i CO2. Zatim se acetil-CoA jedini s ketokiselinama i s njima stvara nove kiseline sa dva ugljenikova atoma više u molekulu, uz izdvajanje CoA. Sa oksal-sirćetnom kiselinom i jednim molekulom vode daje limunsku kiselinu. Daljom transformacijom limunske kiseline preko cis-akonitske kiseline u izolimunsku, a oksidacijom ove u oksal-ćilibarnu otpočinje ciklus hemijskih reakcija s kiselinama koje imaju tri karboksilne grupe. Dekarboksilacijom oksal-ćilibarne kiseline i nastajanjem alfa-ketoglutarne kiseline počinje učešće kiselina sa dve karboksilne grupe, jer će oksidativnom dekarboksilacijom ove kiseline nastati ćilibarna kiselina, čijom oksidacijom nastaje fumarna kiselina, koja hidratacijom daje jabučnu, a ova poslednjom oksidacijom oksal-sirćetnu kiselinu, dakle kiselinu s kojom je put hemijskih reakcija otpočeo.

Ovim putem molekul pirogrožđane kiseline potpuno „sagori“ i izdvoje se tri molekula CO2, znači sva tri ugljenikova atoma pirogrožđane kiseline. Hemijska energija koja se pri tome izdvaja konzerviše se u adenozin-trifosfat (ATP) sa hemijskim vezama bogatim energijom.

Ovaj tip cikličnih hemijskih reakcija aerobnih oksidacija zastupan je naročito kod ćelija viših organizama. Kod mikroorganizama, pored bioloških oksidacija tipa Krebsovog ciklusa limunske kiseline, postoje i drugi putevi aerobnih oksidacija. Jedan od njih je tzv. pentozofosfatni put O. Warburga, F. Lipmanna i F. Dickensa, koji su detaljno formulisali B. L. Horecker i E. Racker. U ovom slučaju, glukozo-6-fosfat neposredno se oksidiše u 6-fosfoglukonsku kiselinu. Ova kiselina dekarboksilacijom daje ribulozo-5-fosfat, jedinjenje koje se smatra za najvažnije prelazno jedinjenje na ovom putu hemijskih reakcija. U novim reakcijama s glukozofosfatom i drugim jedinjenjima nastaje niz novih prelaznih jedinjenja sa 7, 6, 4 i 3 ugljenikova jedinjenja i gliceral-dehid-fosfat, koji na već poznati način daje 3-fosfoglicerinsku kiselinu. Ova kiselina će u novim reakcijama „sagoreti“ do CO2 i H2O. Hemijske transformacije ovog tipa konstatovane su kod bakterija iz rodova Aerobacter, Escherichia, Pseudomonas, Azotobacter i dr.

Anaerobne fermentacije

Anaerobne fermentacije, fermentacije koje vrše specifične vrste mikroorganizama u anaerobnim uslovima. Prema vrstama mikroorganizama i glavnim proizvodima fermentacije razlikuje se više tipova anaerobnih fermentacija: alkoholna, ako je glavni proizvod vrenja etil-alkohol; mlečna, kad se razvićem bakterija mlečne kiseline u njihovim kulturama nakuplja mlečna kiselina; buterna, aceton-butilna, propionska i metanska, ako se biohemijskom aktivnošću specifičnih vrsta bakterija nakuplja buterna kiselina, odn. aceton i butil-alkohol, propionska kiselina ili gas metan.

Alkoholna fermentacija. Hemizam. Početak saznanja o hemijskim promenama šećera u alkoholnoj fermentaciji datira od J.-L. Gay-Lyssaca (1810) koji je hemijsku promenu šećera u alkohol izrazio jednačinom: C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2. Ch. Cagniard de La Tour, T. Schwann i F. T. Kutzing (1837) označuju kvasce kao prave prouzrokovače alkoholne fermentacije, nasuprot shvatanjima ondašnjih hemičara, a L. Pasteur utvrđuje suštinsko značenje anaerobnih fermentacija za mikroorganizme, kao jedan od najvažnijih načina dobijanja slobodne hemijske energije bez kiseonika iz vazduha (anaerobioza).

Otkrivanje fermenata u kvascima i ćelijama drugih mikroorganizama, kao i u ćelijama biljnih i životinjskih tkiva, omogućilo je eksperimentalna ispitivanja hemijskih procesa fermentacije i van živih ćelija — in vitro — i tako su postepeno pojedine hemijske reakcije povezivane u jedinstven niz hemijskih transformacija šećera i drugih jedinjenja u etil-alkohol i CO2. Tako su nastale sheme različitih puteva nastajanja etil-alkohola u procesu alkoholne fermentacije. Jedna je od najpoznatijih Embden-Meyerhofova shema alkoholne fermentacije. Ona se sastoji u ovome: šećer se ne transformiše u ćelijama mikroorganizama neposredno u etil-alkohol i CO2, već prethodno stupa u hemijske reakcije s fosfornom kiselinom; pri tome nastaju heksozofosfati, jedinjenja koja hemijski lakše i brže reaguju i posredstvom fermenta daju niz novih jedinjenja, koja brzo nestaju, prelazeći jedna u druga, dok se ne izdvoje etil-alkohol i CO2, kao krajnji, stabilni proizvodi nastali vrenjem. Prema vrsti hemijskih reakcija i jedinjenja koja nastaju, hemijske transformacije u alkoholnoj fermentaciji mogu se podeliti u više faza:

1. Fosforilacija heksoza. Heksozofosfati mogu nastati u reakciji glukoze i adenozin-trifosfata (ATP) posredovanjem fermenta za prenos fosforne kiseline — heksokinaze, ili fosforilizom polisa- harida. Tako nastali glukozofosfat transformiše se u fruktozofosfat posredovanjem fermenta fosfoglukoizomeraze, a fruktozofosfat u novoj reakciji sa ATP, dejstvom fermenta fosfofruktokinaze, vezuje još jedan molekul fosforne kiseline i nastaje poslednje jedinjenje u fazi fosforilacije — fruktozodifosfat.
2. Oksidacija triozofosfata. Fruktozodifosfat je nestabilno jedinjenje i lako se cepa dejstvom fermenta aldolaze na dva nova jedinjenja sa po tri atoma ugljenika (triozofosfati): dihidroaceton -1-fosfat i gliceraldehid-3-fosfat. Oba jedinjenja u mešavini stoje u ravnoteži. Čim se koncentracija jednog jedinjenja smanji, druga trioza odmah prelazi u ovo jedinjenje i ravnoteža se ponovo uspostavlja. Gliceraldehid-3-fosfat u reakciji s fosfornom kiselinom iz neorganskih fosfata i kofermentom nikotin-amid-dinukleotidom (NAD+) oksidiše se izdvajanjem molekula vodonika, uz istovremeno vezivanje fosforne kiseline, uspostavljajući hemijsku vezu bogatu energijom. NAD+ se redukuje u NADH + H+, a 1,3-difosfoglicerinska kiselina, u daljoj reakciji s adenozin-difosfatom (ADP), odvaja molekul fosforne kiseline zajedno s hemijskom vezom bogatom energijom i nastaje ATP i 3-fosfoglicerinska kiselina.
3. Stvaranje pirogrožđane kiseline. Jedno od najvažnijih prelaznih jedinjenja — ne samo alkoholne fermentacije, nego i drugih biohemijskih transformacija — je pirogrožđana kiselina. Ona u alkoholnoj fermentaciji nastaje na kraju puta hemijskih transformacija 3-fosfoglicerinske kiseline. Prvo se molekul fosforne kiseline premešta sa 3. na 2. ugljenikov atom posredovanjem fermenta fosfogliceromutaze, i tako nastaje 2-fosfoglicerinska kiselina. U novoj reakciji s fermentom enolazom izdvaja se jedan molekul vode i nastaje 2-fosfoenol-pirogrožđana kiselina. Energija koja se oslobađa raskidanjem hemijskih veza pri izdvajanju molekula vode ne gubi se, nego se iskorišćuje da se obična estarska veza, kojom je vezana fosforna kiselina, preobrati u estarsku vezu bogatu energijom. U novoj reakciji s ADP odvaja se fosforna kiselina i njena hemijska veza bogata energijom i nastaje ATP, a fosfoenol-pirogrožđana kiselina prelazi u pirogrožđanu kiselinu.
4. Stvaranje etil-alkohola. Dalja sudbina pirogrožđane kiseline zavisi od prisustva fermenta dekarboksilaze (tiamin-pirofosfata). Kvasci imaju ovaj ferment i njegovim posredovanjem odvaja se CO2 od pirogrožđane kiseline. Tako nastaje ugljen-dioksid, prvi postojani proizvod alkoholne fermentacije, a pirogrožđana kiselina preobraća se u acet-aldehid. Na kraju puta hemijskih transformacija, acet-aldehid stupa u reakciju s redukovanim NADH + H+ i prima od njega molekul vodonika, redukuje se u etil-alkohol, a redukovani koferment ponovo se preobraća u svoju oksidovanu formu NAD+ i osposobljava za novu reakciju primanja vodonika (oksidaciju trioze putem dehidrogenacije). Redukcijom acet-aldehida nastaje drugi stabilni proizvod alkoholne fermentacije — etil-alkohol.

Drugi putevi hemijskih procesa. C. Neuberg je pokazao da se izdvajanje etil-alkohola, kao krajnjeg proizvoda alkoholne fermentacije kvascima, može da zaustavi promenom uslova u kojima se oni razvijaju i ako se hranljivom rastvoru sa šećerom u kome se nalaze kvasci doda sulfita, umesto etil-alkohola počinje da se nakuplja glicerin, pa se „alkoholna“ fermentacija preobraća u „glicerinsku“. Ova pojava se objašnjava time što se tiosulfiti jedine s acet-aldehidom i tako ga blokiraju pa ne može da služi kao akceptor izdvojenog vodonika. Umesto acet-aldehida, izdvojeni vodonik prima druga trioza i redukuje se u glicerin. Osim toga, ako se hranljivi rastvor provetrava ili se u ćelijama kvasca, veštačkim putem, oslabi vitalnost, može doći do nagomilavanja, pored etil-alkohola, i sirćetne, odn. pirogrožđane kiseline.

Neke bakterije iz grupe enterobakterija l klostridija transformišu pirogrožđanu kiselinu dejstvom tiamin-pirofosfata i CoA (tzv. kofermenta A). Tom prilikom izdvaja se molekul H2 i CO2, zbog čega se ova reakcija naziva oksidativna dekarboksilacija. Deo pirogrožđane lciseline, koji zaostaje posle odvajanja vodonika i CO2, klostridije vezuju sa CoA u jedinjenje CH3 CO-S-CoA (acetil-CoA), koje, inače, igra vrlo važnu ulogu u biološkim sintezama, a enterobakterije na sličan način obrazuju acetil-CoA i mravlju kiselinu. Moguće je da se u daljim transformacijama acetil-CoA redukuje do acet-aldehida, a ovaj dalje u etil-alkohol.

Bakterije Zymomonas mobilis i Z. anaerobia stvaraju pirogrožđanu kiselinu nešto drukčijim putem hemijskih reakcija. Glukozo-6- -fosfat odmah oksidišu u glukonat-6-fosfat, a ovaj — izdvajanjem molekula vode — prelazi u 2-oksi-3-dezoksiglukonat-6-fosfat. Ovo jedinjenje cepa se na pirogrožđanu kiselinu i gliceraldehid- 3-fosfat, koji u daljem procesu opet daje molekul pirogrožđane kiseline.

Etil-alkohol može nastati fermentacijama u aerobnim uslovima, naročito delovanjem nekih bakterija i gljiva, u kome slučaju je put hemijskih transformacija do stvaranja 3-fosfoglicerinske kiseline drukčiji.

Mikroorganizmi. Tipični uzročnici alkoholne fermentacije su kvasci. Ovi mikroorganizmi široko su rasprostranjeni u prirodi, a ima ih naročito u sredinama koje sadrže šećera. Međusobno se razlikuju sposobnošću da previru razne šećere u etil-alkohol te po količinama alkohola i sporednih proizvoda vrenja koje izdvajaju iz određene količine šećera. Kvasci koji izdvajaju velike količine alkohola primenjuju se u industrijskoj proizvodnji i medu njima su najpoznatije vrste: Saccharomyces cerevisiae (pekarski i špiritusni kvasac), 5. cerevisiae var. ellipsoideus (vinski kvasac), S. carlsbergensis i S. logos (pivski kvasac). Osim njih, neke vrste iz rodova Hansemda, Schizosaccharomyces, Torulopsis i dr. takođe mogu stvarati veće količine alkohola.

Osim kvasaca, neke plesni iz rodova Mucor, Rhizopus, Fusarium i dr. mogu takođe izdvajati etil-alkohol, pored drugih proizvoda metabolizma, kad se nađu u anaerobnim uslovima. Izuzetno i neke bakterije (Zymomonas i Sarcina ventriculi) mogu transformisati šećer po tipu alkoholne fermentacije.

Primena. Alkoholna fermentacija široko se primenjuje u industrijskoj proizvodnji etil-alkohola (špiritusa), jakih alkoholnih pića (rakija i likera), vina i piva. Osim toga, prilikom spravljanja hleba, razvićem pekarskog kvasca šećer se transformiše po tipu alkoholne fermentacije i izdvajaju se alkohol i CO2. Nakupljanjem CO2 u testu stvaraju se mehuri gasa i testo narasta. Kasnije — prilikom pečenja hleba — alkohol i CO2 ispare, a šupljike u hlebu ostaju kao svedoci biohemijske aktivnosti kvasca. U mlečnim proizvodima tipa kefira i kumisa dolazi, pored mlečne fermentacije, i do alkoholne, razvićem specifičnih kvasaca, koji mogu da previru laktozu. Manje količine alkohola i CO2 u tim proizvodima doprinose stvaranju specifične arome osvežavajućeg ukusa. Proizvodnja pekarskog kvasca zasniva se, takođe, na hemijskim reakcijama tipa alkoholne fermentacije do stvaranja pirogrožđane kiseline. Razlike nastaju kasnije, u daljoj transformaciji pirogrožđane kiseline.

Mlečna fermentacija je transformacija šećera u mlečnu kiselinu dejstvom specifičnih bakterija. Prema uslovima fermentacije i vrstama bakterija, od šećera može nastati gotovo isključivo mlečna kiselina (homofermentativni tip), ili se oko 50% šećera transformiše u mlečnu kiselinu, a ostatak u druge proizvode fermentacije: sirćetnu kiselinu, acet-aldehid, acetil-metil-karbinol, diacetil, CO2 i dr. (heterofermentativni tip).

Hemizam. Put hemijskih reakcija mlečne fermentacije identičan je putu hemijskih reakcija u alkoholnoj fermentaciji sve do stvaranja pirogrožđane kiseline. U ovom slučaju, pirogrožđana kiselina postaje sama akceptor izdvojenog vodonika i prima vodonik od redukovanog NADH + H+, dajući pri tome mlečnu kiselinu. U heterofermentativnom tipu jedna trioza nastala cepanjem heksozofosfata transformiše se u mlečnu kiselinu na pomenuti način, a druga, uz učešće CoA ili ATP i odgovarajućih fermenata, prelazi u acetil-CoA ili aktivni acetat. Kasnije ova jedinjenja daju sirćetnu ili acetomlečnu kiselinu, a njihovim daljim transformacijama nastaju diacetil i CO2.

Mikroorganizmi. Mlečnu kiselinu, kao glavni proizvod fermentacije u anaerobnim uslovima, stvara jedna specifična grupa okruglastih i štapićastih bakterija, tzv. bakterije mlečne kiseline (laktobakterije). Neke vrste tih bakterija često se nalaze u mleku i mlečnim proizvodima, kao Streptococcus lactis, S. thermophilus, S. cremoris, S. citrovorus (okruglaste) i Lactobacterium bulgaricum, L. helveticum, L. casei (štapićaste). Na biljkama i u biljnim sokovima sreću se Streptococcus damnosus, Lactobacterium breve, L. plantarum, L. pastorianum, a u organima za varenje životinja nalaze se Streptococcus faecalis, S. durans, Lactobacterium acidophilum, L. bifidum. Neke vrste tih bakterija praktično se primenjuju u proizvodnji mlečnih proizvoda.

Primena. Mlečna fermentacija primenjuje se u industrijskoj proizvodnji mlečne kiseline od surutke, voćnih otpadaka ili drugih sirovina koje sadrže šećera. Proizvodnja kiselih mlečnih proizvoda (jogurta, kiselog mleka, kefira) i zrenje (stvaranje arome) pavlake i sireva zasniva se takođe na mlečnoj fermentaciji. Ukiseljavanje hlebnog testa, turšija i stočne silaže vrše bakterije mlečne kiseline. Proces mlečne fermentacije može da bude i štetan, npr. ukiseljavanje vina i piva, kvarenje konzervi graška, boranije i dr. te nastajanje karijesa zubi i dr.

Aceton-butilna fermentacija je transformacija šećera, organskih kiselina i nekih drugih organskih jedinjenja u aceton, butil-alkohol, buternu kiselinu, sirćetnu kiselinu, CO2 i H2.

Hemizam ovih transformacija kod specifičnih vrsta anaerobnih bakterija još nije dovoljno poznat. Pretpostavlja se da je put hemijskih reakcija do stvaranja pirogrožđane kiseline sličan putu hemijskih reakcija u alkoholnoj fermentaciji, ali se dalja transformacija pirogrožđane kiseline vrši drugim fermentnim sistemima. U tim transformacijama aktivno učestvuje CoA, odn. acetil-CoA, čija se dva molekula kondenzuju u acetoacetil-CoA. Ovo jedinjenje u daljim procesima oksidacije zajedno sa sirćetnom kiselinom daje aceton i CO2, a drugi molekul u procesima oksidoredukcije i hidratacije, preko niza međuproizvoda, daje buternu kiselinu, odn. butil-alkohol.

Mikroorganizmi. U industrijskoj primeni upotrebljavaju se za proizvodnju acetona i butil-alkohola kulture sporogenih bakterija tipa Clostridium: C. acetobutylicum i C. butyricum. Osim njih i mnoge druge bakterije, sporogene i asporogene, mogu da nakupljaju u svojim kulturama aceton i butil-alkohol, a naročito buternu kiselinu. Neke od njih mogu biti i patogene.

Primena. Ova fermentacija služi za proizvodnju acetona i butil-alkohola koji se široko primenjuju u industriji.

Propionska fermentacija. U anaerobnim uslovima specifična grupa bakterija može da transformiše šećere, glicerin i soli mlečne kiseline u propionsku kiselinu, sirćetnu kiselinu i CO2.

Hemizam. Put hemijskih reakcija u ovim transformacijama nije sasvim poznat, a pretpostavlja se da se propionska kiselina dobija dekarboksilacijom ćilibarne kiseline, koja opet nastaje od pirogroždane kiselineiacetil-CoA,preko oksal-sirćetne, fumarne i jabučne kiseline.

Bakterije. Propionsku fermentaciju vrše anaerobne asporogene bakterije, koje pripadaju posebnoj fiziološkoj grupi bakterija propionske kiseline. Među njima najčešće se pominje vrsta Propionibacterium shermanii.

Primena. Propionska fermentacija važna je u proizvodnji nekih vrsta tvrdih sireva, npr. ementalera. Stvaranje šupljika u siru i specifične prijatne arome i ukusa sira pripisuje se bakterijama propionske kiseline.

Ostale anaerobne fermentacije. U anaerobnim uslovima, dejstvom mikroorganizama, mogu složenim procesima oksido-redukcije nastajati i neka druga jedinjenja. Tako, npr., nastaje metan u tzv. metanskoj fermentaciji u mulju ustajalih voda (barski gas), u stajskom dubrivu, prilikom naduna stoke itd.