Veliki je broj specifičnih patogenih agenasa koji se enzootski javljaju kod pčela; pri tom, većina njih uzrokuje inaparentne infekcije, odnosno infestacije. Pčelinja društva, pa čak i jedinke, zahvaćene jednim, a ponekad i nekolikim patogenim agensima, često spolja izgledaju sasvim normalno; to može da potraje neodređeno dugo. Prema tome, često je veoma teško identifikovati uzroke gubitaka i poremećaja. Zbog toga dolazi do velikih zabuna i brojnih pogrešnih dijagnoza, čemu doprinosi i uobičajena tendencija da se od novopronađenih (ali veoma raširenih parazita) pravi žrtvena jagnjad, čak i onda kada se unutar društava javljaju u malom broju slučajeva. Posebno, potom, u zabludu dovode termini koji se najčešće koriste, kao što su: nozemoza, amebiaza, akaroza. Uzročnici ovih bolesti su tri parazita, koji su prvi ustanovljeni kod pčela: Nosema apis, Malpighamoeba mellificae i Acarapis woodi. Mnogi pčelari pod njima podrazumevaju bolesti kod kojih nema ispoljavanja simptoma. Ovi paraziti su odista štetni, ali za njih nikada nije dokazano da dovode do ispoljavanja ma kog spoljnjeg simptoma bolesti, mada oni često koincidiraju sa poremećajima koji dovode do takvih simptoma; neki od tih poremećaja još uvek su nepoznatog uzroka. Štete do kojih dovode raširene inaparentne infekcije i infestacije pčela − svakako su znatne; međutim, one su obično maskirane brojnim neizbežnim i kontinuiranim gubicima zdravih, ali istrošenih odraslih pčela, i njihovim konstantnim zamenjivanjem, posebno tokom aktivne sezone.
Dr Đorđe Dobrić, dr Danilo Vicković, dr Zoran Kulišić
Sadržaj
UVOD
BOLESTI UZROKOVANE VIRUSIMA
HRONIČNA PARALIZA PČELA
SATELIT VIRUSA HRONIČNE PARALIZE
AKUTNA PARALIZA PČELA
MEŠINASTO LEGLO
BOLEST CRNIH MATIČNJAKA, FILAMENTOZNI I Y-VIRUS
PČELINJI VIRUS X
BOLEST DEFORMISANIH KRILA
BOLEST OBLAČNIH KRILA
KAŠMIR VIRUS
APIS IRIDESCENTNI VIRUS
OSTALI VIRUSI PČELA
Virus spore paralize
Arkanzas virus
Egipat virus
MOGUĆNI VIRUSI PČELA
KULTIVISANJE I PREČIŠĆAVANJE VIRUSA PČELA
BOLESTI UZROKOVANE BAKTERIJAMA
AMERIČKA KUGA LEGLA
EVROPSKA KUGA LEGLA
SPIROPLAZMOZA
MIKOPLAZMOZA
BOLESTI UZROKOVANE DRUGIM BAKTERIJAMA
BOLESTI UZROKOVANE GLJIVICAMA
KREČNO LEGLO
KAMENO LEGLO
BOLESTI UZROKOVANE DRUGIM VRSTAMA GLJIVICA I KVASACA
BOLESTI UZROKOVANE PROTOZOAMA
NOZEMOZA
AMEBIAZA (AMEBOZA)
GREGARINE
FLAGELATE
ARTROPODE UZROČNICI BOLESTI PČELA
PARAZITSKI KRPELJI
AKAROZA
DRUGE VRSTE ACARAPIS-a
VAROOZA
TROPILAELAPS CLAREAE
INSEKTI
DIPTERA
COLEOPTERA
STREPSIPTERA
LEPIDOPTERA
NEMATODE
BOLESTI NEZARAZNE ETIOLOGIJE
DIZENTERIJA I OTROVNI ŠEĆERI
BILJNI OTROVI
INSEKTICIDI
NASLEDNE GREŠKE
BOLESTI NEPOZNATOG POREKLA
BOLEST OSTRVA VAJT
OSTALI NEDIJAGNOSTIKOVANI POREMEĆAJI
LEČENJE BOLESTI UZROKOVANIH VIRUSIMA
LEČENJE BOLESTI UZROKOVANIH BAKTERIJAMA
AMERIČKA KUGA LEGLA
EVROPSKA KUGA LEGLA
LEČENJE BOLESTI UZROKOVANIH GLJIVICAMA
KREČNO LEGLO
OSTALE GLJIVICE
LEČENJE BOLESTI UZROKOVANIH PROTOZOAMA
NOZEMOZA
AMEBIAZA (AMEBOZA)
LEČENJE PČELA OD PARAZITSKIH KRPELJA
AKAROZA
VAROOZA
TROPILAELAPS CLAREAE
LEČENJE PČELA OD INSEKATA
VOŠTANI MOLJAC
OSTALI INSEKTI
ZAKONSKA REGULATIVA U OBLASTI ZDRAVSTVENE ZAŠTITE PČELA
FORENZIČKA PROCENA BOLESTI PČELA
AMERIČKA KUGA LEGLA
NOZEMOZA
AKAROZA
VAROOZA
ODGOVORNOST PČELARA ZA OBOLJENJA PČELINJIH ZAJEDNICA
LITERATURA
Uvod
Veliki je broj specifičnih patogenih agenasa koji se enzootski javljaju kod pčela; pri tom, većina njih uzrokuje inaparentne infekcije, odnosno infestacije. Pčelinja društva, pa čak i jedinke, zahvaćene jednim, a ponekad i nekolikim patogenim agensima, često spolja izgledaju sasvim normalno; to može da potraje neodređeno dugo. Prema tome, često je veoma teško identifikovati uzroke gubitaka i poremećaja. Zbog toga dolazi do velikih zabuna i brojnih pogrešnih dijagnoza, čemu doprinosi i uobičajena tendencija da se od novopronađenih (ali veoma raširenih parazita) pravi žrtvena jagnjad, čak i onda kada se unutar društava javljaju u malom broju slučajeva. Posebno, potom, u zabludu dovode termini koji se najčešće koriste, kao što su: nozemoza, amebiaza, akaroza. Uzročnici ovih bolesti su tri parazita, koji su prvi ustanovljeni kod pčela: Nosema apis, Malpighamoeba mellificae i Acarapis woodi. Mnogi pčelari pod njima podrazumevaju bolesti kod kojih nema ispoljavanja simptoma. Ovi paraziti su odista štetni, ali za njih nikada nije dokazano da dovode do ispoljavanja ma kog spoljnjeg simptoma bolesti, mada oni često koincidiraju sa poremećajima koji dovode do takvih simptoma; neki od tih poremećaja još uvek su nepoznatog uzroka. Štete do kojih dovode raširene inaparentne infekcije i infestacije pčela − svakako su znatne; međutim, one su obično maskirane brojnim neizbežnim i kontinuiranim gubicima zdravih, ali istrošenih odraslih pčela, i njihovim konstantnim zamenjivanjem, posebno tokom aktivne sezone.
Sasvim je razumljivo da su prvo bili proučeni simptomi svih bolesti koje dovode do velikih gubitaka pčela; krajem prošlog i početkom ovog veka kada je započeo rad na patologiji pčela sa mikrobiološkog aspekta, došlo se do uverenja da patogeni agensi kod pčela uvek uzrokuju isto tako teške bolesti kao što su one koje su u to vreme bile dijagnostikovane kod svilenih buba i drugih domaćih životinja. Činjenica je da prividno zdrava pčelinja društva liče na sve ostale populacije divljih životinja, uključujući i insekte, podnoseći pri tom brojne različite infekcije i infestacije i u većini slučajeva ne bivaju usled toga desetkovane. Međutim, ravnotežu koju su uspostavili čak i najbolje adaptirani sojevi pčela mogu lako i brzo poremetiti određeni faktori, bilo oni u vezi sa sredinom ili oni u vezi sa pčelarenjem, što dovodi do gubitaka koji se ne mogu zanemariti. Brojni autori svrstavaju ove predisponirajuće faktore pod termin „stres“, što u ovom slučaju ne znači ništa drugo do „nepovoljne okolnosti“ i ne objašnjava baš ništa. Pomenuti faktori se moraju detaljno proučiti ako se želi zadovoljavajuće objašnjenje o tome zbog čega se bilo koji enzootski patogeni agens ponekad umnožava i širi u većoj meri nego obično i ako se pritom želi preduzimanje poboljšanih mera kontrole. Većina detalja je još uvek nepoznata, ali se ipak razaznaju lzvesni principi.
Nema nikakvih dokaza da stečeni imunitet štiti insekte od infekcija i infestacija. Širenje bolesti među pčelama ograničeno je urođenim imunitetom tokom većeg dela njihovog života, kao i njihovim kratkim životnim vekom i zamenjivanjem sa zdravim jedinkama, a takođe i okolnostima koje smanjuju šanse za kontakt patogenih agenasa i zdravih prijemljivih jedinki. Patogeni agensi koji se kontaktom šire među živim pčelama posebno su neškodljivi kada su normalne aktivnosti društava, naročito sakupljanje hrane, intenzivne. Starije odrasle pčele, za koje je najveća verovatnoća da su inficirane (infestirane), i koje su sakupljačice, u to vreme imaju najmanje kontakta sa svojim mlađim, zdravijim i najprijemljivijim sadruzima iz košnice. Nešto manje direktno od ovoga i sakupljačka aktivnost takođe pomaže da se saća očiste od drugih patogenih agenasa povećanom aktivnošću pčela čistačica koje pripremaju saća za rezerve hrane i izvođenje legla.
Sakupljačka aktivnost pčela često prestaje usled lošeg vremena ili loše pašne sezone, faktora koji se ne mogu kontrolisati. Međutim, pčelari često do izvesnog stepena sprečavaju svoje pčele da sakupljaju, posebno zbog prenatrpanosti društva, a ponekad i iz drugih razloga. Društva u takvim slučajevima ne napreduju onako kako bi trebalo tako da i obični enzootski patogeni agensi tada postaju brojni i često bivaju okrivljeni kao primarni uzrok njihove slabije performanse. Zbog ovog su mnogi pčelari poverovali da nedostatak hrane snižava rezistenciju pčela na bolesti, pa da je stoga prihranjivanje šećerom ovakvih društava lekovito. S druge strane, na ovaj se način može pripomoći patogenim agensima koji se kontagiozno prenose, a nema nikakvih dokaza o bilo kakvom blagotvomom efektu, sem ako se pri tom ne misli na spašavanje društava da ne uginu od gladi. Pčele koje prežive napreduju prilikom nasupajućeg izlučivanja nektara i upravo to povišenje normalne aktivnosti uglavnom im pomaže da spreče infekcije (infestacije).
Mnogi pčelari takođe veruju da se rojenjem i grabežom, do čega dolazi naročito među zgomilanim društvima povisuje rizik njihovog inficiranja (infestiranja) enzootskim patogenim agensima. Ovu ideju potkrepljuje činjenica da i patogeni agensi, rojenja i grabež, imaju ekspandirajuću tendenciju kada se povisuje gustina društava. Međutim, prenošenje bilo kog patogenog agensa između društava koja su već inficirana (infestirana) ima male ili gotovo nikakve posledice.
Društva koja se nalaze u prirodnim habitatima verovatno su daleko više dispergovana u celini nego kada o njima brine čovek, tako da ona po svoj prilici manje trpe od nestašica nektara i polena i posledične neaktivnosti koja sa svoje strane dovodi do širenja patogenih agenasa unutar njih.
Štaviše, manja je verovatnoća da će gnezda „divljih“ društava koja postaju slaba i uginjavaju, za razliku od „pitomih“ društava, naći pretresti, ili zauzeti druge pčele pre no što ih nađu i unište. Takve stvari takođe smanjuju šanse za kontakt između zdravih pčela i patogenih agenasa. Nije neophodno, a često je i nemoguće, da oni budu potpuno odvojeni, ali kada je ravnoteža između širenja patogenog agensa i sila koje se tome protive dovoljno poremećena u konstatima domaćima, sam prirodni sistem odradi i ostalo i bolest biva kontrolisana ili čak u potpunosti suzbijena. Paster je uspeo da iskoreni pebrinu kod sviloprelja jer je selekcionisao zdrave insekte, a onda ih permanenetno i bez problema držao u izolaciji. Ovo se retko može postići, pa i kada se postigne to ide uz velike teškoće, čak i kada je reč o domaćim životinjama. To se ne može uraditi sa životinjama, kao što su pčele, tako da je nerazumno očekivati da će se njihove bolesti lako iskoreniti. No, pored toga, mnogo stvari se može uraditi u smislu njihovog slabljenja, odnosno može se pripomoći prirodnim mehanizmima koji se suprotstavljaju njihovom širenju.
Pčelari su počeli ozbiljno da se mešaju u prirodne procese kojima se smanjuje broj patogenih agenasa na saću onda kada su košnice sa nepokretnim saćem, a koje je moralo da bude uništeno nakon ekstrahovanja meda, zamenjene košnicama sa pokretnim saćem, koje su trajnije. Pokretna saća se neprestano uzimaju iz košnice i vraćaju se u nju onda kada pčelama treba više prostora. Ovim se prekida prirodni proces čišćenja i ponovno unose patogeni agensi u društva prilikom vraćanja saća u košnice. Ovo se često zbiva krajem sezone tako da pčele ne mogu da se oporave od infekcije (infestacije), kao što to obično čine. Jedino rešenje u takvim slučajevima je efikasna sterilizacija saća ili čak uništavanje onih koja su najteže inficirana (infestirana).
Obično se misli da je najlakše izići na kraj sa bolestima pčela ako se one tretiraju lekovima; tome je doprinela sve češća primena efikasnih medikamenata, posebno sulfonamida i antibiotika koji veoma uspešno deluju na bakterije.
Dugo pre pojave antibiotika preporučivane su raznorazne lekarije; još je Vergilije (70-19 god. p.n.e.) zagovarao upotrebu različitih trava i vina u medu za lečenje pčelinjih društava, međutim, nema nikakvih podataka o njihovom navodno blagotvomom dejstvu.
Kao što je slučaj i sa drugim izvikanim lekovitim supstancama, efikasnost ovakvih lekarija najvećma duguje urođenoj otpornosti individua da odole bolesti; ponekad je tretman kontraproduktivan. I zbilja je tako; smatra se da su štete do kojih dolazi posle različitih tretmana često rezultat uznapredovale infekcije (infestacije), koja se više ne može izlečiti, što takođe doprinosi zlom glasu koji se ima o bolestima pčela. Ovo se posebno odnosi na Acarapis woodi tokom početka XX veka, a po svoj prilici, u velikoj meri, i na uzbunu oko Varroa jacobsoni u skorašnje vreme.
Antibiotici mogu biti toksični za pčele, a često se i pogrešno koriste. Sem toga, nesvrsishodno je, ili u najmanju ruku nepreporučljivo, koristiti ih protiv onih bolesti za koje se zna da obično počinju spontano da jenjavaju nakon što dostignu svoj sezonski vrhunac. Tada je najmanja verovatnoća da će antibiotici uspešno delovati na tok infekcije (infestacije), ili da će sprečiti kontaminaciju saća, dok je velika verovatnoća da će kontaminirati med koji se koristi za ishranu ljudi. Ne preporučuje se njihova upotreba protiv teških bolesti kao što su američka i evropska kuga legla. Mnogo je bolje i ekonomičnije da se tih nekoliko obolelih društava uništi. S druge strane, upotrebom antibiotika koji ne iskorenjuju infekciju (infestaciju), omogućuje se patogenim agensima da se neprimetno šire, a takođe se stvara i zavisnost od čestog i raširenog tretmana.
Što se tiče bolesti uzrokovanih virusima, izgleda da one ne predstavljaju tako veliki problem. Njih evidentno nema u ostacima larvi. Oni ne mogu dugo da opstanu izvan tkiva u kome se umnožavaju; sem toga na njih ne deluju antibiotici. Može se reći da se o virusima pčela malo zna, ali postoje indicije da se neki od njih brže šire među pčelama ukoliko su pčele sakupljačice sprečene da izleću iz košnica ili to čime tek delimično u ono vreme kada obično slobodno lete. Neke virusne bolesti pčela predstavljaju sekundarne infekcije, koje zavise od primamog uzročnika (npr. od Nosema apis ili Varroa jacobsoni), pa u takvim slučajevima čine da je kontrola ovih parazita daleko značajnija nego što bi bila da su vimsi bili odsutni. Bez obzira što za bolesti uzrokovane vimsima nema etiološke terapije, itekako je važno poznavati ih ukoliko se želi izbeći pogrešna ili neadekvatna dijagnoza; na taj način se takođe izbegava unošenje egzotičnih tipova i sojeva. U svakom slučaju, potrebna su dalja izučavanja vimsa pčela.
Na sve bolesti utiču genetski faktori; međutim, nema dokaza da bilo koji soj pčela poseduje gene koji im omogućuju imunitet na bilo koji od poznatnih patogenih agenasa. Pčelari često izjavljuju kako su njihove pčele imune jer nisu stradale ili zato što su se brzo oporavile posle kontakta sa određenim patogenim agensima. Njih su takvi slučajevi impresionirali, budući da im je natuknuto da su pčele obično veoma prijemljive dok su im sopstvena zapažanja potvrdila da pčele poseduju značajne snage rezistencije i oporavka. Čak i kada bi postojale imune pčele, bilo bi veoma teško postaviti ih na mesto običnih sojeva pre no što vimlentm mutanti patogenih agenasa dospeju do njih preko prijemljivih pčela kao rezervoara. Često se zanemamje genetska varijabilnost patogenih agenasa i mogućnost neželjene selekcije vimlentnijih sojeva. Saća inficirana (infestirana) patogenim agensima, koji su možda virulentniji nego obično, najčešće se odstranjuju iz uginulih dmštava i ponovo koriste umesto da se umšte, kao što se i dešava u prirodnim uslovima. Društva koja boluju dok su druga zdrava i kojima pčelari često pomažu da prežive, mogu takođe biti inficirana (infestirana) neuobičajeno vimlentnim patogenim agensima, tako da ih je bolje uništiti.
Nma sumnje da se mogu selekcionisati pčele sa otpornošću prema bolestima koja je viša od prosečne. Međutim, značajna je stvar da je otpornost prema američkoj kugi legla, bolesti koja učestalije od dmgih dovodi do uginuća pčelinjih društava, barern delimično uslovljena recesivnirn genetskim faktorima. Ovo navodi na pomisao da je uginuće inficiranih (infestiranih) dmštava omogućilo vrsti bolje preživljavanje nego što to čini prirodna selekcija na rezistenciju. Bez obzira na uzrok, održavanje rezistentnih sojeva je teže ukoliko je do rezistencije došlo zahvaljujući dominantnim genima. Sigurno je da će se nastaviti pokušaji pronalaženja sojeva pčela koji su otporniji na bolest; međutim, pri tome treba uzeti u obzir troškove njihovog održavanja i propagacije i uporediti ih sa troškovima nastalim usled bolesti. Daleko bi najbolje bilo kada bi pčele bile prijemljive za bolesti koje se sporo šire među društvima, koje se ne pojavljuju u velikom broju slučajeva i koje se lako mogu ustanoviti, jer bi rezistencija omogućila da se bolest raširi u obliku koji je često teško zapaziti.
Prilično je rašireno mišljenje da patogeni agensi na kraju postaju avirulentni, ili skoro avirulentni, posle duge veze sa domaćinom, pa se tako mislilo da i neki patogeni agensi koji napadaju pčele predstavljaju dobar primer za tako nešto. Međutim, patogeni agens se razvija u onome pravcu koji mu obezbeđuje najbolje uslove za preživljavanje. Virulenca je možda od suštinskog značaja za tu svrhu. Na primer, Paenibacilus lai’vae mora da uništi jedinku koju je inficirao kako bi formirao trajne i infektivne spore. U prirodnim uslovima, pre no što su pčelarski postupci počeli da utiču na njegovu distribuciju, širenje Paenibacilus larvae među društvima mora da je bilo veoma sporo, jer u suprotnom sve pčele stradale. Verovatno je ovaj uzročnik prvobitno bio lokalizovan u hladnijim habitatima, gde voštani moljac ne uništava saća tako brzo kao u toplijim regionima. S druge strane, Acarapis woodi veoma malo škodi odraslim pčelama. Njegov životni ciklus je dug i zavisi od životnog ciklusa domaćina koji mora da preživi kako bi preneo migrirajuće krpelje na druge pčele. Viša virulenca bila bi pogubna za krpelja, mada je ona ionako dovoljno visoka tako da dovodi do oštećenja pa čak i uništenja relativno malog broja jako infestiranih društava.
Sa razvojem poljoprivrede nesumnjivo je, razvijaće se i pčelarstvo, kako u obimu tako i što se tiče pčelinje paše, koja će ići u pravcu obrazovanja velikih prostora na kojima će se gajiti određena biljka koja izlučuje nektar i to u ograničenom periodu. Ovo će ohrabriti pčelare da idu sa jedne na drugu pašu, pa će na taj način sprečiti razvoj i normalne aktivnosti društva; sem toga, društva će u pčelinjacima biti previše gusto zbijena, posebno u periodima glavnog izlučivanja nektara. Takvi postupci doprineće širenju infekcije (infestacije), unutar i među pčelinjim društvima. Štaviše, zajednička želja pčelara da uvoze pčele koje su navodno superiormje od njihovih lako se ostvaruje zahvaljujući savremenom transpoitu; međutim, pritom se malo pažnje obraća na opasnosti koje prete od uvođenja egzotičnih bolesti ili neuobičajenih sojeva patogenih agenasa, posebno virusa, koji se teško dijagnostikuju. Iz ovih razloga mnogo više pažnje nego što je to bio slučaj u prošlosti, treba posvetiti preveniranju i sprečavanju pojave bolesti pčela. Teškoće koje pritom treba savladati biće po svoj prilici velike, ali je veliki − isto tako − i prostor za različita poboljšanja u tome simislu.
Bolesti uzrokovane virusima
Virusi nisu samo genetski materijal obuhvaćen proteinskom ljuskom ili omotačem. Oni ne poseduju mehanizme koji bi im omogućili da se nezavisno umnožavaju asimilovanjem hranljivih materija, kao što je slučaj sa bakterijama; oni mogu da se umnožavaju jedino unutar živih ćelija svoga domaćina. Prilikom inficiranja ćelije, virus iskorišćava njen aparat kako bi se umnožio. Ovaj proces može da potraje, na izgled bez neke veće promene za ćeliju, sve dok je organizam čiji je ćelija deo, živ; ali najčešće, dolazi do oštećenja inficiranih ćelija, njihove smrti i dezintegracije, a time posledično do oslobađanja mnogobrojnih infektivnih virusnih čestica. Ove čestice ili virioni su najčešće toliko sićušni da se ne mogu videti svetlosmm mikroskopom.
Virusi napadaju sve forme života, pa tako inficiraju i insekte svih vrsta mnoštvom svojih tipova. Ovi virusi su obično specifični za jednog domaćina ili im je radijus ograničen na svega nekoliko domaćina. Virioni nekoliko različitih dobro poznatih virusa insekata ugrađuju se u kristalaste matrikse proteina („poliedre“), koji su obično toliko veliki da se lako mogu videti svetlosnim mikroskopom. Ovako ugnježđem virusi su uobičajeni za insekte, većinom za larve Lepidoptera, tako da postoji mnogo poznatih primeraka. Do sada je relativno malo neugrađenih virusa, koji liče na vrste što napadaju većinu drugih životinja i biljaka, identifikovano u insekata.
Kod medonosnih pčela ustanovljen je veći broj različitih vrsta virusa. Tabela 1 prikazuje listu i izgled virusa koji napadaju medonosne pčele.