Više od dve decenije Mikoze biljaka se izučavaju kao poseban predmet na redovnim studijama na Poljoprivrednom fakultetu u Zemunu. Od uvođenja Mikoza biljaka kao posebnog predmeta studenti nemaju udžbenik za učenje i pripremanje ispita.

Od ukupnog broja svih biljnih bolesti približno 75% izazivaju fitopatogene gljive. Stoga je jasno zašto postoji velika potreba za jednom ovakvom knjigom. Ovo utoliko pre što, i pored nekoliko izvanrednih monografija o bolestima pojeuiunKu pic »IU, i puicu ncKuiiKu izvameuiiin iiionogranja o ooiesuma pojedinih biljaka (kukuruza, šećeme repe, suncokreta, soje) ili grupa biljaka (bolesti povrća; bolesti voća i vinove loze) ili biljnih delova (bolesti semena), ne postoji publikacija u kojoj su obrađene sve značajnije gljivične bolesti biljaka u našoj zemlji. Poslednje izdanje knjige Poljoprivredna fitopatologija, profesora Mladena Josifovića, publikovano je 1964. godine. To znači, znatno ranije nego što su generacije sadašnjih studenata bile rođene.

U knjizi Mikoze biljaka želeo sam da čitaocima pružim osnovne informacije o gljivičnim bolestima najznačajnijih poljoprivrednih biljaka, kako u našoj, tako i u drugim zemljama.

Knjiga sadrži dva osnovna dela: opšti i posebni deo. U opštem delu su izneti osnovni podaci o fitopatogenim gljivama i njihovim karakteristikama. U posebnom delu prikazana su pojedinačna mikozna oboljenja sledeći etiološki princip po sistemu klasifikacije parazitnih gljiva. Za svaku gljivu, prouzrokovača određene bolesti, dat je kratak uvod, zatim simptomi bolesti koje izaziva, opis gljive, ciklus razvića i mere za njeno suzbijanje.

U uvodnom delu je za svaku gljivu ukratko opisano vreme njene prve pojave, geografska rasprostranjenost, ekonomski značaj bolesti koju izaziva, niz domaćina koje gljiva napada. U simptomatološkom delu opisani su glavni simptomi, date su informacije kako se bolest može prepoznati i razlikovati od drugih sličnih bolesti i istaknute su specifičnosti dijagnostičkog karaktera.

U opisivanju parazita, prikazani su osnovni podaci o njemu, njegove morfološke karakteristike, opis reproduktivnih organa polnog i bespolnog stadijuma i druge karakteristike neophodne za njeno prepoznavanje i identifikaciju.

U ciklusu razvića prikazane su osnovne faze u razvoju gljive, od izvora primaranog inokuluma, prodiranja, kolonizacije domaćina i nastanak simptoma, sekundame zaraze i formiranje organa za održavanje parazita. Opisani su i osnovni ekološki uslovi neophodni za razvoj parazita, infekciju i nastanak bolesti. U delu o suzbijanju prikazan je kompleks osnovnih mera koje se mogu preporučiti za suzbijanje gljiva prouzrokovača određene bolesti.

Na kraju je dat rečnik stručnih izraza koji čitaocima treba da omogući njihovo lakše razumevanje jer značenje tih reči u tekstu nije dato, kao i lakše snalaženje u knjizi. Urađeni su i indeksi autora, parazita, domaćina i njihovih parazita.

Knjiga je prvenstveno namenjena studentima poljoprivrednih fakulteta i viših poljoprivrednih škola, ali je od koristi i istraživačima i stručnjacima u oblasti fitopatologije. Ona će korisno poslužiti i agronomima i ostalim stručnjacima koji se bave poljoprivrednom proizvodnjom i zaštitom biljaka.

U pisanju ove knjige korišćena je terminologija stručnih i naučnih naziva i pojmova koji se u oblasti fitopatologije primenjuju u nastavnom, stručnom i naučnom radu na Poljoprivrednom fakultetu u Zemunu. Nastojali smo, takođe, da inostrane nazive što više prilagodimo našem jeziku.

U radu na ovoj knjizi učinjeni su, nesporno, i propusti. Zato ću biti posebno zahvalan čitaocima koji mi na njih ukažu i učine sugestije od koristi za poboljšanje sledećeg izdanja.

Ovom prilikom želim da se zahvalim prof. dr Milivoju Perišiću i prof. dr Dragoljubu Šutiću, redovnim profesorima Poljoprivrednog fakulteta u Zemunu.

Obogaćen velikim iskustvom u dugogodišnjoj univerzitetskoj nastavi i naučnom radu, profesor Milivoje Perišić je učinio niz vrlo korisnih predloga, sugestija, saveta koji su doprineli boljem i potpunijem sadržaju knjige.

Takođe, sa velikim iskustvom u naučnoj i nastavnoj delatnosti u pisanju nekoliko univrzitetskih udžbenika, profesor Dragoljub Šutić je znatno doprineo i direktno unapredio kvalitet ove knjige. U toku pisanja rukopisa stalno je bio u toku i pored autora, dajući svakodnevne sugestije i savete i podsticao da se na njemu istraje.

Veliku pomoć mi je pružila supmga, dr Dragica Ivanović, koja je istrajno čitala prve verzije mkopisa, činila predloge i sugestije, i vrlo aktivno učestvovala u oblikovanju ovog udžbenika.

S posebnim zadovoljstvom ističem da sam u radu na pripremi ovog teksta, u vidu prvog, potpunog univerzitetskog udžbenika iz oblasti Mikoza biljaka, imao punu pomoć svojih kolega, prijatelja, saradnika i studenata, na čemu im ovom prilikom zahvaljujem.

Zahvaljujem i tehničkim saradnicima Dragani Zagorac, Jovanki Jović i Biljani Todorović na izradi skica i crteža i prekucavanju teksta.

Na kraju, želim da se zahvalim na podršci koju mi je pmžila moja porodica, supmga Dragica i sinovi Ivan i Milan, da istrajem u ovom radu

U Zemunu,

10. mart 1992.godine M. Ivanović

Predgovor drugom izdanju

Prvo izdanje − Mikoze biljaka je, prema opštoj oceni, naišlo na dobar prijem, bilo kao udžbenik na poljoprivrednim fakultetima, ili kao materijal i osnova za stručni i naučni rad u oblasti biljne patologije. Ovo izdanje je rasprodato već prve godine po štampanju. S toga se ukazala potreba da se pripremi drugo izdanje.

U proteklom osmogodišnjem periodu stečena su mnoga nova saznanja o gljivama kao uzročnicima mikoza biljaka. Došlo se do novih saznanja iz oblasti klasifikacije, biologije, ekologije, epidemiologije nekih gljiva. Stvorene su i brojne nove sorte gajenih biljaka otporne prema gljivičnim bolestima, a znatno je povećan broj novih fungicida koji se koriste za njihovo suzbijanje. Sve to je zahtevalo da se sačini jedno novo izdanje ove knjige u kome bi se našla najnovija saznanja bitna za biljnu patologiju.

Jedna od najznačajnijih izmena u ovom izdanju, u odnosu na prvo, je u oblasti klasifikacije gljiva. Uprvom izdanju su, pored četiri druga carstva živih bića, gljive bile svrstane u posebno carstvo (Fungi = gljive). Međutim, sa novim saznanjima o ultrastrukturi, biohemiji, biotehnologiji i posebno o molekularnoj biologiji, status gljiva kao jednog od pet carstava živih organizama, je sve teže održiv. Sada se smatra da su organizmi koje izučavaju mikolozi polifiletski (imaju različitu filogeniju) i treba da se podele u tri carstva. Kad se to prihvati, preostaje da se i bolesti koje izazivaju gljive na odgovarajući način preimenuju. Tako smo bolesti koje izazivaju gljive iz carstva Fungi i dalje označili kao Mikoze, dok smo bolesti koje izazivaju organizmi iz druga dva carstva (Protozoa i Chromista) označili kao pseudomikoze (ili mikozama slična oboljenja). Iz toga je, logično, proistekao i delimično izmenjen naziv knjige: MIKOZEIPSEUDOMIKOZE BILJAKA.

Pripremajuću drugo izdanje ove knjige nastojali smo da što više unesemo novih podataka korišćenih, kako u nastavi, tako i u stručnom i naučnom radu u biljnoj mikologiji. U knjizi ovakvog obima i sa toliko raznovrsnih podataka moguće je da su učinjeni izvesni propusti, pa i greške. Stoga ćemo čitaocima biti vrlo zahvalni, ako nam u ovom pogledu budu saopštili svoje mišljenje i predloge za izmenu ili dopunu teksta.

Za razliku od prvog, u ovom izdanju imamo još jednog autora. Većinu izmena u pripremi drugog izdanja uradila je dr Dragica Ivanović, naučni savetnik, i time je stekla pravo na mesto drugog autora ovog izdanja knjige.

U Beogradu, o Sv. Savi, 2001. M. Ivanović

Prof. dr Mirko Ivanović, Dr Dragica Ivanović

Sadržaj

PREDGOVOR prvom izdanju

PREDGOVOR drugom izdanju

UVOD

Gljive kao organizmi
Mesto gljiva u živom svetu
Osnovne morfološke karakteristike gljiva
Ishrana gljiva
Ekološki uslovi neophodni za razvoj gljiva
Razmnožavanje gljiva
Bespolno razmnožavanje
Polno razmnožavanje gljiva
Mikoze i njihova štetnost
Klasifikacija gljiva
KLASIFIKACUA FITOPATOGENIH GLJIVA
LITERATURA

POSEBNI DEO

PSEUDOMIKOZE − BOLESTIKOJE IZAZIVAJU GLJIVAMA
SLIČNI ORGANIZMI (PSEUDOGLJIVE)
Carstvo: PROTOZOA
Razdeo: MYXOMYCOTA
Razdeo: PLASMOD1OPHOROMYCOTA
Red: PLASMODIOPHORALES
Familija: Plasmodiophoraceae
Rod: Plasmodiophora
Plasmodiophora brassicae Wor
Rod: Polymyxa
Polymyxa betae Kesk.
Polymyxa graminis Leding
Rod: Spongospora
Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh
LITERATURA

Carstvo: CHROMISTA

Razdeo: OOMYCOTA
Klasa: OOMYCETES
Red: PERONOSPORALES
Familija: Albugmaceae. Sporangije su u nizu

Rod: Albugo
Albugo candida (Pers.) Kuntze
Familija: Peronosporaceae

Rod: Bremia
Breniia lactucae Ragal

Rod: Peronospora
Peronospora arborescens (Berk.) Caspary
Peronospora destructor (Berk.) Casp. ex Berk
Peronospora farinosa Fr
Peronospora farinosa f. sp. spinaciae Bayferd.
Peronospora manshurica (Naum.) Sydow
Peronospora parasitica (Pers.) Fr
Peronospora sparsa Berk

Rod: Peronospora
Peronospora tabacina Adam
Peronospora trifoliorum de Bary
Peronospora viciae (Berk.) Caspary
Ostale vrste roda Peronospora

Rod: Plasmopara
Plasmopara halstedii (Fariow.) Berl. & de Toni
Plasniopara viticola (Berk.& Curt.) Berl. & de Toni

Rod: Pseudoperonospora
Pseudoperonospora cubensis (Berk.i Curt)
Rostov Pseudoperonospora huniuli (Miy.i Tak.)
Wilson Red: PYTHIALES
Familija: Pythiaceae

Rod: Phytophthora
Phytophthora cactorum (Lebert i Cohn) Schroter Phytophthora cambivora (Petri) Buisman
Phythophthora capsici Leonin
Phytophthora erythroseptica Pethybr.
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary
Phytophthora nicotianae Breda de Haan
Phytophthora syringae Kleb.

Rod: Pythium
Pythium spp.
Red: SAPROLEGNIALES
Familija: Saprolegniaceae

Rod: Aphanomyces
Aphanomyces cochlioides Drechler
Red: SCLEROSPORALES
Familija: Verrucalvaceae

Rod: Sclerophthora
Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum, Show.i Naras. LITERATURA
M I K O Z E − BOLESTI KOJE IZAZIVAJU PRAVE GLJIVE

Carstvo: FUNGI

BOLESTI KOJE IZAZIVAJU CHITRIDIOMYCOTA
Razdeo: CHYTRIDIOMYCOTA
Klasa: CHYTRIDIOMYCETES
Red: BLASTOCLADIALES
Familija: Physodermataceae

Rod: Physoderma
Physoderma maydis Miayabe
Red: CHYTRIDIALES
Familija: Chytridiaceae

Rod: Synchytridium
Synchytridium endobioticum (Schilb.) Perc.
Red: SPIZELLOMYCETALES
Familija: Olpidiaceae

Rod: Olpidium
Olpidium brassicae (Voronin) Dong
LITERATURA

Razdeo: ASCOMYCOTA (Ascomycetes, kesičaste gljive)

I. Klasa: ARCHIASCOMYCETES
Red: TAPHRINALES
Familija: Taphrinaceae

Rod: Taphrina
Taphrina cerasi (Fkl.) Sadeb.
Taphrina deformans (Berk.) Tul.
Taphrina pruni Tul.
III. VAKONČASTE ASCOMYCETES
Red: ERYSIPHALES
Familija: Erysiphaceae

Rod: Blumeria
Blumeria graminis
Rod: Erysiphe
Erysiphe betae (Vanha) Weltzin
Erysiphe cruciferarum DC
Erysiphe cruciferarum Opix ex Junell
Erysiphe pisi DC
Erysiphe trifolii Grev.

Rod: Leveillula
Leveillula taurica (Lev.) Amaud
Rod: Phyllactinia
Phyllactinia guttata (Wallr.) Lev.
Rod: Podosphaera
Podosphaera leucotricha (Ell. i Ev.) Salm
Podosphaera oxyacanthae (D.C.) de Bary
Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary

Rod: Sphaerotheca
Sphaerotheca alchemillae (Grev.) Junell
Sphaerothecafuliginea ( SchL) Pollacci
Sphaerotheca humuli (DC) Burrill
Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk.i Curtis
Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Lev
Sphaerotheca pannosa var. persicae Woron
Sphaerotheca pannosa var. rosae Woron

Rod: Uncinula
Uncinula necator (Schwein.) Burrill
A. PYRENOMYCETES: Askomicete sa peritecijama
Red: DIAPORTHALES
Familija: Valsaceae
Rod: Cryphonectria
Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr.
Rod: Diaporthe
Diaporthe helianthi Munt − Cvet. et al.
Diaporthe phaseolorum var. caulivora (Cke i Ell) Atow i Cald.
Diaporthe phaseolorum (Cke i Ell) var. sojae Whem
Rod: Gnomonia
Gnomonia leptostyla (Fr.) Ces. i de Not.

Rod: Leucostoma
Leucostonia cincta (Fr.) Hohn
Red: DIATRIALES
Familija: Diatriaceae
Rod: Eutypa
Eutypa lata (Pers.: Fr.) Tul. i C. Tul
Red: HYPOCREALES
Familija: Clavicipitaceae
Rod: Claviceps
Claviceps purpurea (Fr.) Tel
Familija: Hypocreaceae

Rod: Gibberella
Gibberella avenaceum Cook
Gibberella fujikuroi (Saw.) Wollenw
Gibberella fujikuroi (Saw.) var. subglutinans Ed.
Gibberella zeae (Schwein.) Petch
Rod: Nectria
Nectria cinnabarina (Tode.) Fr
Nectria galligena Bresad
Familija: Hyponectriaceae
Rod: Monographella
Monographella nivalis (Schaffnit) Mtller i Arx
Red: PHYLLACHORALES
Familija: Phyllachoraceae
Rod: Glomerella
Glomerella cingulata (Stone.) Spauld i Schr

Rod: Polystigma
Polystigma ochraceum (WahL) Sacc
Polystigma rubrum (Pers.) DC
Red: XYLARIALES
Familija: Xylariaceae
Rod: Gaeumannomyces
Gaeumanomyces graminis (Sacc.) Arx i Oliver
Rod: Khuskia
Khuskia oryzae Huds
Rod: Roselinia
Roselinia necatrix Prill
B. LOCULOASCOMYCETES: Askomicete sa askostromama
Red: DOTHIDEALES
Familija: Botryosphaeriaceae

Rod: Botryosphaeria
Botryosphaeria obtusa Schw
Familija: Capnodiaceae
Rod: Capnodium
Capnodium spp.
Familija: Leptosphaeriaceae
Rod: Leptoshaeria
Leptosphaeria coniothyrium (Fuckel) Sacc.
Leptosphaeria herpotrichoides de Not
Leptosphaeria lindquistii Frezzi
Leptosphaeria nodorum Miller

Rod: Guignardia
Guignardia bidwellii (Ell.) Viala i Ravoz
Familija: Mycosphaerellaceae
Rod: Mycosphaerella
Mycosphaerella fragariae (TuL) Lindan
Mycosphaerella graminicola (Fuckel.) Schroter.
Mycosphaerella morifolia Fuck
Mycosphaerella pyri (Auersw.) Goerema
Mycosphaerella tassiana (de Not.) Johanson
Red: PLEOSPORALES
Familija: Pleosporaceae

Rod: Cochliobolus
Cochliobolus carbonum Nelsen
Cochliobolus heterostrophus tDrech.) Drech.
Cochliobolus sativus (Ito. i Kurib.) Drechsler ex Dastur
Rod: Pleospora
Pleospora bjoerlingii Byford
Pleospora papaveraceae (de Not) Sacc.
Rod: Pyrenophora
Pyrenophora avenae Ito. Kurib
Pyrenophora graminea Ito. Kurib
Pyrenophora teres Drechsler

Rod: Setosphaeria
Setosphaeria turcica (Luttr.) Leonadr i Suggs
Familija: Venturiaceae
Rod: Didymella
Didymella applanata (Niessl) Sacc
Rod: Venturia
Venturia carpophila Fisher
Venturia inaequalis (Cooke) Winter
Venturia pirina Aderhold
C. DISCOMYCETES: Askomicete sa apotecijama
Red: LEOTIALES
Familija: Dermateaceae
Rod: Blumeriella
Blumeriella jaapii (Rehm.) v. Arx

Rod: Diplocarpon
Diplocarpon maculatum (Atk) Jorstad
Diplocarpon rosae Wolf.
Rod: Pseudopeziza
Pseudopeziza jonesii Nannf.
Pseudopeziza medicaginis (Lib.) Sacc.
Pseudopeziza tracheiphila Muller − Thurgau
Familija: Sclerotiniaceae
Rod: Botryotinia
Botryotima fuckeliana (de Bary) Whetzel
B. fuckeliana na drugim biljkama

Rod: Monilinia
Moniliniafructigena (Ader.& Ruhl.) Honey ex Whetz
Monilinia laxa (Ader. i Ruhl.) Honey ex Whetz
Rod: Sclerotinia
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary
Sclerotinia trifoliorum Eriks
LITERATURA

D. DEUTEROMYCETES (Imperfektne ili aseksualne gljive, Mitosporne gljive) Rod: Altemaria
Altemaria altemata (Fries.) Keissler
Altemaria brassicae (Berk) Sacc
Altemaria brassicicola (Schw.) Wilt
Altemaria dauci (Kthn.) Groves & Skolko
Alternaria helianthi (Hansf.) Tubaki & Nishihara
Altemaria raphani Groves & Skolko
Altemaria solani Sorauer
Rod: Ascochyta
Ascochyta pisi Lib
Rod: Cercospora
Cercospora beticola Sacc

Rod: Chalara
Chalara elegans Nog. & Kendr
Rod: Colletotrichum
Colletotrichum circinans (Berk.) Vogl
Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes
Colletotrichum dematium (Pers) Grove. var. truncatum (Schn.) Arx. Colletotrichum graminicola (Ces.) Wils.
Colletotrichum lagenarium (Pass.) Ell. & Halsted
Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. & Magn.) Scribner
Colletotrichum trifolii Bain & Essary

Rod: Coniella
Coniella diplodiella (Speg.) Petrak & Sydow
Rod: Fulvia
Fulviafulva (Cooke) Ciferri

Rod: Fusarium
Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc.
Fusariuni oxysporum Schlech
F. oxysporum f. sp cepae (Hanz.) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. dianthi (Pril. & Delacr.) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. gladioli (Massey) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. lini (Bolley) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. lycopersici (Sacc.) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. melonis (Leach. & Curr.) Snyder & Hansen Fusarium oxysporum f. sp. niveum (Smith) Snyder & Hansen ..
F. oxysporum f. sp. pisi (Linford) Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. tulipae Apt
Fusarium solani (Mart.) Sacc
Fusarium solani (Mart.) Sacc
Fusarium solani (Mart) Ap. f. sp. phaseoli (Burk) Snid & Hans F. solani f. sp. cucurbitae Snid. & Hans

Rod: Helminthosporium
Helminthosporium solani Durieu & Mont
Rod: Kabatiella
Kabatiella zeae Nar. & Hirats.
Rod: Macrophomina
Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidonich.
Rod: Microdochium
Microdochium panattonianum
Rod: Phialophora
Phialophora gregata (Alling. & Chamb.) Gams

Rod: Phoma
Phoma exigua Desm
Phoma glomerata (Corda) Wolenw & Hochoptel
Phoma medicaginis Malbr. & Roum
Phoma prunicola (Opiz.) Wr. & Hochapf.
Rod: Phomopsis
Phomopsis viticola (Sacc.) Sacc.
Rod: Ramularia
Ramularia beticola Feutr. & Lamb
Rod: Septoria
Septoria apiicola Speg.
Septoria glycines Hemmi
Septoria helianthi Ell. & Kell
Septoria lycopersici Speg
Rod: Stenocarpela
Stenocarpella maydis (Berk.) Sutton
Rod: Stigmina
Stigmina carpophila (Lev.) Ellis
Rod: Verticillium
Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold
Verticillium dahliae Klebahn
LITERATURA

Razdeo: BASIDIOMYCOTA

Red: AGARICALES (pečurke)
Familija: Strophariaceae
Rod: Armillaria
Armillaria mellea (VahL) Kummer
Red: CERATOBASIDIALES
Familija: Ceratobasidiacae
Rod: Ceratobasidium
Ceratobasidium cereale Murray & Burpee
Rod: Thanatephorus
Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk.
Red: STEREALES
Familija: Meruliaceae

Rod: Chondrosterum
Chondrostereum purpureum (Pers.) Pruzar
Red: UREDINALES
Familija: Cronartiaceae
Rod: Cronartium
Cronartium ribicola Fischer
Familija: Melampsoraceae
Rod: Melampsora
Melampsora lini (Ehrenb.) Desm.
Familija: Phragmidiaceae

Rod: Kuehneola
Kuehneola uredinis (Link.) Arthur
Rod: Phragmydium
Phragmidium mucronatum (Pers.) Schlecht.
Phragmidium rubi-idae (DC) Karsten.
Familija: Pucciniaceae
Rod: Gymnosporangium
Gymnosporangium confusum Plowr
Gymnosporangium sabinae (Diks.) Wint
Gymnosporangium tremelloides (Braun) Hartig

Rod: Puccinia
Puccinia asparagi DC
Puccinia coronata Corda
Puccinia graminis Pers
Puccinia helianthi Schwein
Puccinia hordei Otth
Puccinia horiana Henn
Puccinia recondita Rob. i Desm.
Puccinia porri Wint i Puccinia allii Desn
Puccinia pelargonii-zonalis Doidge
Puccnia pruni-spinosae (Pers.)
Puccinia sorghi Schwein
Puccinia striiformis Westend

Rod: Uromyces
Uromyces appendiculatus (Pers.) Unger
Uromyces betae Kickx
Uromyces dianthi (Pers.) Niessel.
Uromyces fabae (Grev.) de Bary ex Fuckel
Uromyces striatus Schroter
Red: USTILAGINALES
Familija: Tilletiaceae

Rod: Tilletia
Tilletia caries (DC) Tul. i
Tilletia foetida (Wallr) Liro
Tilletia controversa Kthn
Rod: Urocystis
Urocystis agropyri (Preuss) Schroet
Urocystis cepulae Frost
Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.
Familija: Ustilaginaceae

Rod: Sphacelotheca
Sphacelotheca reiliana (Kthn) Clint
Sphacelotheca sorghi (Link.) Clinton
Rod: Ustilago
Ustilago avenae (Pers.) Rostrup
Ustilago hordei (Pers.) Lagerh
Ustilago maydis (DC) Cordda
Ustilago nuda (Jensen) Rostr
Ustilago tritici (Pars.) Rost.
LITERATURA

REČNIK STRUČNIH IZRAZA I POJMOVA

INDEX DOMAĆINA I NJIHOVIH PARAZITA

INDEX PARAZITA, superparazita i antagonista
INDEX AUTORA

Uvod

Svet gljiva je izuzetno raznolik i mnogobrojan. Broj gljiva u prirodi nije pouzdano utvrđen. Velika većina gljiva su saprofiti i žive na mrtvoj organskoj materiji i tako, razlažući je, pomažu zelenim biljkama i čoveku. Razlaganje koje vrše gljive, transformišući izumrle biljke i životinje na elementarne sastojke, jedan je od vitalnih segmenata biološkog ciklusa života.

Nisu sve saprofitne gljive korisne. Mnoge su štetne, jer se razvijaju, na primer, na drvetu i njegovim prerađevinama, koži i kožnim proizvodima, kao i proizvodima za ishranu čoveka. Jedan broj gljiva (oko 50) izaziva bolesti čoveka, pre svega bolesti kože i njenih dodataka, a približno isto toliko gljiva izaziva i bolesti životinja.

Čovek, takođe, koristi mnoge gljive za sopstvene potrebe. Jedna od takvih gljiva je, na primer, Penicillium sp. iz koje se dobija penicilin, antibiotik od neprocenjivog značaja za Ijudsku populaciju. Gljive proizvode i druge brojne antibiotike i lekove, zatim fermente, organske kiseline, alkohol, vitamine, proteine i dr.

Gljive, takođe, čine osnovu brojnih industrijskih procesa, kao što su fermentacija za dobijanje hleba, piva, vina. Gljive u prirodi koriste za svoje životne potrebe druge organizme (saprofiti, paraziti, simbionti), ali i drugi organizmi koriste gljive za sopstvenu ishranu. Na hiljade raznih organizama koriste miceliju ili spore gljiva za svoju ishranu (nematode, grinje, na primer). Puž golać jede, za čoveka fatalno otrovne gljive, Amantia muscaris i A. phalloides, bez ikakvih posledica. Neka plemena u Meksiku za ishranu upotrebljavaju gljive koje kod Ijudi izazivaju halucinaciju, dovode do halucinoznog stanja. Ne treba zaboraviti i činjenicu da se neke gljive smatraju najdelikatesnijom hranom za čoveka, kao što su tartufi ili široko poznati šampinjoni (Elizabet-Moor, 1985).

Do sada je opisano preko 75.000 vrsta gljiva, ne računajući one čije je telo u vidu plazmoda. Od ukupnog broja opisanih gljiva oko 8.000 vrsta su paraziti zeljastih biljkaka na kojima izazivaju bolesti − mikoze. Međutim, od ukupnog broja gljiva samo njih oko 200 (ili 300) su ekonomski značajni biljni patogeni. Nema ni jedne biljne vrste koju ne napada bar neka vrsta gljiva. Neke mikoze, pre svega ekonomski najznačajnije za našu zemlju, obrađene su u ovom udžbeniku.

Švajcarski profesor Prevost je 1807. godine utvrdio klijanje spora gljive Tilletia tritici, prouzrokovača glavnice pšenice. On je tvrdio da ova gljiva prodire u mlade biljke i da je ona stvami uzročnik bolesti glavnice. Ovo revolucionamo otkriće, nažalost, tada nije prihvaćeno od strane Francuske Akademije. Prevost je, međutim, bio prvi naučnik koji je jasno dokazao da mikroorganizmi mogu izazvati bolesti.

U Parizu su 1847. godine, dva brata, Louis i Charles Tulasne, objavili studiju o gljivi, prouzrokovaču glavnice pšenice, koja je potvrdila Prevostova zapažanja o klijanju spora i odnosu gljive i biljke-pšenice. Njihova zapažanja su se odnosila i na nekoliko dmgih gljiva prouzrokovača gari i rđe.

Detaljna istraživanja braće Tulasne su nastavljena 1853. godine kada je Anton de Bary objavio jedan impresivan rad u tri dela koji je bio posvećen gljivama. De Bary je u trećem delu stao na stranu Prevosta i njegovih otkrića i tako je učinio otpor teoriji samozačeća (generatio spontanea) koja je do tada bila prihvaćena od skoro svih naučnih radnika.

Polovinom XIX veka biljne bolesti su predstavljale ozbiljan problem u Evropi. Tako je plamenjača krompira 1845-46. izazivala pravu katastrofu u Irskoj. Ova zemlja je izgubila 1/3 ukupnog stanovništva između 1845 i 1860. godine kao rezultat direktne pojave plamenjače. Oko milion Ijudi je umrlo od gladi i bolesti usled nedovoljne ishrane, a već 1851. godine je iz ove zemlje emigriralo u Evropu i Ameriku 1.640.000 stanovnika (Irish potato famine). Anton de Bary je intenzivno radio na proučavanju plamenjače krompira. Izučavao je prirodu i ciklus razvića patogena, prouzrokovača plamenjače u čemu je uspeo. Tako je modema fitopatologija rođena iz katastrofalnih pojava bolesti na biljkama. Antona de Bary-a mnogi naučnici smatraju tvorcem fitopatologije.

Suzbijanje gljivičnih bolesti hemijskim sredstvima (fungicidima) je počelo korišćenjem sumpora. Prva prepomka za korišćenje sumpora data je 1802. godine za suzbijanje plesni na voćkama. Pojava pepelnice na vinovoj lozi (prouzrokovač Uncinula necator) u Evropi oko 1845. godine je dovela do naglog korišćenja sumpora za suzbijanje biljnih bolesti.

Bordovska čorba, kao fungicid, slučajno je otkrivena posle introdukcije plamenjače vinove loze (prouzrokovač Plasmopara viticola) iz Amerike u Evropu 1878. godine. Njenu efikasnost protiv ove bolesti otkrio je 1885. godine profesor Millardet. Bordovska čorba se i danas uspešno koristi kao fungicid za suzbijanje biljnih bolesti.

Tačan broj gljiva koje postoje u prirodi je teško utvrditi. Postoji značajna razlika između broja opisanih i broja mogućih vrsta gljiva u prirodi. Ta brojka ide od sedamdesetak hiljada vrsta zvanično registrovanih (tab.l) do preko 1 milion. Kada se govori o mogućem broju gljiva u prirodi, neki istraživači navode da postoji oko 100.000, dmgi, 250.000, treći tvrde da ih ima milion vrsta.

Poteškoće utvrđivanja tačnog broja nastaju zbog toga što su mnoge vrste opisane pod više različitih imena, koja se javljaju kao sinonimi. Inače, prema „Intemational code of botanical nomenclature” gljive su organizmi koje mogu imati dva zvanična imena (anamorfno i teleomorfno: detaljnija objašnjenja njihovog značenja će uslediti kasnije). Broj opisanih gljiva se stalno menja zbog otkrivanja novih vrsta; svake godine se u literaturi približno pojavi oko 800 novih imena raznih gljiva. U prethodnom izdanju ”Dictionary of the Fungi, 1983) bilo je registrovano 64.000 vrsta. Ako se godišnje opiše oko 800 ”novih” vrsta, i ako se zna da se “nove” vrste opisuju ponovo u odnosu 2,5:1 (od 2,5 “novih” jedna je stvarno nova), to znači da broj vrsta, u zadnjem izdanju “Dicionary of the Fungi), od 72065 je približno realan (Hawksworth et al., 1995).

* (Hawksworth et al., 1995).

• C a r s t v o Rod Vrsta
  PROTOZOA
  Acrasiomycota
  Dictyostelomycota
  Myxomycota
  Myxomycetes 60 690
  Protsteliomycetes 14 29
  Plasmodiophoromycota
• CHROMISTA
  Hyphochytriomycota
  Labyrinthulomycota
  Oomycota
• FUNGI
  Ascomycota
  Basidiomycota
  Basidiomycetes 473 13857
  Teliomycetes 167 7134
  Ustomycetes 63 1064
  Chytridiomycota
  Zigomycota
  Trichomycetes 40 189
  Zigomycetes 125 867
  Mitospome gljive
  C a r s t v o Rod Vrsta
• PROTOZOA
  Acrasiomycota 4 12
  Dictyostelomycota 4 46
  Myxomycota 74 719
  Myxomycetes
  Protsteliomycetes
  Plasmodiophoromycota 16 45
  98 822
• CHROMISTA
  Hyphochytriomycota 7 24
  Labyrinthulomycota 13 42
  Oomycota 95 694
  115 760
• FUNGI
  Ascomycota 3255 32267
  Basidiomycota 1428 22244
  Basidiomycetes
  Teliomycetes
  Ustomycetes
  Chytridiomycota 112 793
  Zigomycota 173 1056
  Trichomycetes
  Zigomycetes
  Mitospome gljive 2547 14104
• UKUPNO 72065

Tab. 1. Broj gljiva opisanih do 1995. godine.*

Izostavljeno iz prikaza

Gljive kao organizmi

Mesto gljiva u živom svetu

Gljive su sitni, većinom mikroskopski, eukariotski, najčešće končasti, razgranati organizmi bez hlorofila. Gljive imaju ćelijski zid izgrađen od hitina i glukana kao skeletnih komponenti, koji je uronjen u matriks polisaharida i glikoproteina. Grupa gljivama sličnih organizama, Oomycota, koje su se do 1990. godine smatrali pravim gljivama, ima ćelijski zid izgrađen od glukana i malo celuloze, ali nemaju hitina. Oomycota, danas pripadaju carstvu Chromista, mnogi ih i dalje smatraju gljivama zbog velike sličnosti sa njima, uostalom i zbog toga što izazivaju bolesti biljaka (Agrios, 1997).

Teško je dati precizne diferencijalne karakteristike za sve gljive. One se, prema Ainsworth et al., (1973), mogu ukratko prikazati na sledeći način:

Ishrana: heterotrofna (nikada fotosintetska) i apsorptivna (ingestija retka).

Talus: tipično neplazmodski (Eumycota) ali ponekad u vidu plazmoda (Myxomycota\, neplazmodski talus može biti jednoćelijski ili končast (micelijski) i septiran ili neseptiran, tipično je nepokretan (protoplazma se kreće u miceliji), ali se mogu javiti i pokretni stadijumi (napr. zoospore).

Ćelijski zid: u neplazmodijskih formi jasno definisan, tipično hitiniziran (celuloza u Oomycetes).

Jedami status: eukariotski, višejedami, micelija može biti homokariotska ili heterokariotska, haploidna, dikariontska, ili diploidna, ali je diploidna micelija vrlo ograničenog trajanja.

Ciklus razvoja: jednostavan ili složen.

Polni status: bespolni ili polni i homotalusni ili heterotalusni.

Sporokarp: mikroskopski ili makroskopski i ispoljava ograničeno diferenciranje tkiva.

Mesto nalaženja: ubikvisti kao saprofiti, simbionti, paraziti ili hiperparaziti.

Rasprostranjenost: kosmopolitska.

Odrediti mesto gljiva u živom svetu nije lako i jednostavno jer o tom pitanju ne postoji jedinstveno mišljenje. lako je i ranije bilo pokušaja klasifikacije živog sveta, savremena sistematika nastaje pojavom genijalnog reformatora Karla Linne-a (1707-1778).

U ranijim podelama živog sveta na dva carstva: Plantae (biljke) i Animalia (životinje), gljive su svrstane u carstvo biljaka gde su činile jednu veštačku grupu Tallophita. Tom su svakako doprineli i prvi sistematičari koji su bili botaničari. Tallophita čine veštačku gmpu, oni obuhvataju niz organizama koji su po svojim morfološkim i genetskim osobinama različiti i čine posebne filogenetske celine.

Neadekvatnost podele živog sveta na dva carstva je odavno uočeno. Stoga je Hoekel (1886) predložio da se mikroorganizmi svrstaju u posebno carstvo Protista. Whittaker (1969) je predložio podelu živih bića u 5 carstava, i to: 1. Monera (prokarioti bez diferenciranog jedra), 2. Protisti (eukarioti s jasno diferenciranim jedrom), 3. Plantae (fotosintetski organizmi), 4. Fungi (gljive) i 5. Animalia (životinjski svet).

Za razliku od biljaka, gljive ne mogu sintetisati organske materije iz ugljendioksida, mineralnih soli i vode. Gljive su heterotrofni korisnici ugljenika.

Gljive, nasuprot životinjama, ne vrše neposredno unošenje (ingestiju) čvrstih materija za potrebu svoje ishrane. One se ishranjuju putem apsorpcije rastvorljivih neorganskih i organskih materija iz spoljne sredine.

Slično biljkama, gljive imaju čvrst ćelijski zid, ali on nikada nije izgrađen samo od celuloze, već obično sadrži i izvesne količine hitina.

U ćelijskom zidu hifa nalazi se 80-90% polisaharida, 1-5% proteina i 2-10% lipida. Bitna karakteristika građe ćelijskog zida gljiva je njegova heterogenost i, u većini slučajeva, i odsustvo celuloze, koja je u ćelijskom zidu biljaka obavezni sastojak. Hitin čini od 30-60% njegovog sastava. Postoji povezanost između hemijske građe ćelijskog zida i njihove pripadnosti određenim taksonomskim grupama (tab. 2).

Tab. 2. Građa ćelijskog zida i taksonomska pripadnost gljiva (Bartnicki-Garcia, 1968)

Izostavljeno iz prikaza

• Grupa Sastav ćelijskog zida Taksonomska pripadnost
  I Celuloza-glikogen Acrasiomycetes
  II Celuloza-glukon Oomycetes
  III Celuloza-hitin Hyphochytridiomycetes
  IV Hitin-hitozin Zygomycetes
  V Hitin-glukon Chytridiomycetes, Ascomycotina,
• Basidiomycotina, Deuteromycotina
  VI Manan-glukon Hemiascomycetes: Saccharomycetaceae i Cryptococcaceae
  VII Manan-hitin Basidiomycotina: Sporobolomycetaceae
  VIII Polygalactosamine-galacton Trichomycetes

Zahvaljujući drugim naučnim disciplinama, danas se zna više o razlikama između pojedinih taksona pa su na osnovu tih saznanja nastali predlozi da se gljive izdvoje iz ostalog biljnog sveta. U poslednje vreme sve je više naučnika koji smatraju da gljive treba izdvojiti u posebno carstvo, carstvo gljiva (Fungi) Agrios, (1988), Ainsworth, (1973), v. Arx (1981), Hawksworth et. al, (1995) Hudson, (1986), Kreisel (1969), Moore (1980), Whittaker, (1969).

Međutim, sa dostignućima u oblasti ultrastrukture, biohemije, i posebno u oblasti molekulame biologije, dosadašnje tretiranje gljiva kao jednog od pet carstava živih bića je sve teže održivo. Danas se smatra da organizmi koje izučavaju mikolozi su polifiletski (sa različitom filogenijom) i treba ih smatrati kao tri različita carstva (Protozoa, Chromista i Fungi) (tab. 3). Mi smo, u ovom izdanju udžbenika, taj koncept i prihvatili.

Tab. 3. Izdvojene karakteristike po kojima se razlikuju glavna carstva Eucaryota

Izostavljeno iz prikaza

• Karakteristika Animalia Chromista
• Ishrana Heterotrofna
• Autotrofna (fagotrofna ili osmotrofna) (fotosintetska ili absorptivna)
• Ćelijski zid Nedostaje; Često
• celuloza se celuloza; ne formira hitini P-glukan
• Mitohondrije Ravne (retko tubulame) Tubulame
• Flagelame mastigoneme Odsutne Tubulame
• Karakteristika Fungi Plantae
• Ishrana Heterotrofna Autotrofna – (absorptivna ili osmotrofna) fotosintetska
• Ćelijski zid Hitin Celuloza i dr.
• P-glukan polisaharidi
• Mitohondrije Ravne Ravne
• Flagelame mastigoneme Odsutne Odsutne
• Karakteristika Protozoa
• Ishrana Heterotrofna (fagotrofna) ili autotrofna (fotosintetska)
• Ćelijski zid Odsutan kada je trofičan, različit kada je prisutan
• Mitohondrije Tubulame
• Flagelame mastigoneme Nisu tubulame

*Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi (1995)

Životni ciklus gljiva je jedinstven. Razvoj celokupnog organizma (holomorf) se sastoji iz teleomorfnog i anamorfnog stadijuma. U teleomorfnom stadijumu gljiva se razmnožava formiranjem polnih spora, nastalih spajanjem jedara posle redukcione deobe (mejoze). Anamorfni stadijum se odlikuje bespolnim razmnožavanjem i u njemu se formiraju bespolne spore posle mitotske deobe jedara. U svakom stadijumu nastaje poseban tip spora.

Osnovne morfološke karakteristike gljiva

Telo gljiva se naziva talus. Kod nižih gljiva talus je nediferenciran, bez potpuno formiranog ćelijskog zida i stalnog oblika. Sastoji se od protoplazmatske mase i naziva se plazmod. Kod viših gljiva talus je izgrađen od končastih niti koje se granaju u svim pravcima, šire se na ili u supstratu iz koga uzimaju hranu. Končasta tvorevina koja čini talus naziva se hifa. Skup hifa čini miceliju.

Hifa se sastoji iz tankog, prozimog, cevastog zida ispunjenog jednim slojem protoplazme različite debljine. Neke gljive imaju jednostavne hife tako da je protoplazma raspoređena po celom telu. To su neseptirane hife, odnosno micelija (sl. 1A). Njihova jedra su uronjena u citoplazmu i raspoređena su po celoj njenoj masi, takva micelija se naziva cenocitska.

Kod drugih gljiva hife imaju poprečne pregrade (septe), pa je protoplast ograničen septama sa obe strane, a sa susednim protoplastima hife je povezan preko centralnog otvora u septi. To je septirana micelija (sl. 1B). U svakoj ćeliji septirane micelije može se nalaziti jedno ili više jedara. Vakuole, kapi ulja i druge inkluzije su često prisutne u citoplazmi.

Sl. 1. Somatska hifa. Deo neseptirane (cenocitske) A, i septirane hife B.

Izostavljeno iz prikaza

Micelija nekih viših gljiva formira zadebljale končaste tvorevine, nazvane rizomorfe. Rizomorfe imaju zadebJjali tvrd korteks, rastu svojim vrhom, dobro podnose nepovoljne uslove sredine. Formiraju se u zemljištu i njima se gljive šire lcroz zemljište.

U određenim stadijumima životnog ciklusa micelija gljiva se organizuje u vidu rastresitih ili zbijenih struktura koje se razlikuju od ostalih hifa koje grade talus. To organizovano tkivo gljiva naziva se plektenhim. Postoje u osnovi dva tipa plentehima: prozenhim i pseudoparenhim.

Prozenhim čini rastresito tkivo u kome su hife raspoređene manje više paralelno, pa se njihove izdužene ćelije mogu lako odvojiti. Pseudoparenhim je tip tkiva u kome su ćelije zbijene, manje više izometrijskog oblika, što podseća na parenhim viših biljaka. U ovom tkivu hife gube sopstvenu individualnost i međusobno se lako ne odvajaju.

Prozenhim i pseudoparenhim čine različite tipove somatskih i reproduktivnih struktura gljiva. Te somatske strukture su strome i sklerocije. Strome su kompaktne, somatske strukture jastučastog, loptastog ili sličnog oblika, na kojima ili u kojima dolazi do fruktifikacije. Sklerocije su čvrste tvorevine, veoma otpome na nepovoljne uslove, koje zadržavaju vitalnost duži vremenski period.

Ishrana gljiva

Gljive nemaju hlorofil i heterotrofne su prema načinu korišćenja ugljenika. One dobijaju hranu razvojem na živim organizmima kao paraziti ili razgradnjom mrtve organske materije kao saprofiti. Gljive koje se mogu razvijati samo na mrtvoj organskoj materiji i koje su nesposobne da inficiraju žive organizme nazivaju se obligatni saprofiti. One koje se mogu razvijati na živim biljkama, gde izazivaju bolesti, a takođe i na mrtvim organima posle njihovog izumiranja, nazivaju se fakultativni paraziti (fakultatitvni saprofiti). Gljive koje se razvijaju samo na živim biljnim organima su obligatni paraziti (biotrofi). Živi organizam zaražen gljivom naziva se domaćin.

U prirodi široko rasprostranjena međusobna povezanost između hifa gljiva i korena viših biljaka zove se mikoriza.

Gljive ne sintetišu proizvode za sopstvenu ishranu. Međutim, u prisustvu ugljenih hidrata u određenom obliku (glukoza, saharoza ili maltoza), većina gljiva može sintetizovati proteine koristeći neorganske i organske izvore azota i različite mineralne elemente koji su neophodni za njihov razvoj. Višak hranljivih materija gljive deponuju u vidu glikogena i ulja.

Gljive, kao paraziti, su mnogo više prilagođene biljkama nego čoveku i životinjama. To je verovatno zato što su one uglavnom acidofilne i po tome im odgovara biljni sok, koji je slabe kisele reakcije, a osim toga gljive razlažu celulozu koja je osnovni sastojak ćelijskog zida biljaka. Pošto razgrade zid biljne ćelije, gljive dospevaju do hranljivog supstrata neophodnog za ishranu.

Prosti ugljeni hidrati, kao što su glukoza, fruktoza i saharoza su pogodni za ishranu gljiva. Složene ugljene hidrate kao što su: skrob, celuloza i drugi, gljive koriste tek posle njihove razgradnje pomoću složenog fermentnog sistema.

Razne gljive imaju različite potrebe za hranom. Neke su omnivome i mogu se razvijati na bilo kojoj organskoj materiji. Na primer, obična zelena (Penicillium sp.) ili cma plesan (Aspergillus sp.) se pri većoj vlažnosti mogu razvijati na većini organskih materija, od pekmeza pa do kože za cipele. Dmge gljive su probirljive i ograničenije u svom izbom izvora hrane. Neki obligatni paraziti, ne samo da su zavisni od protoplasta žive ćelije od koje dobijaju hranu, već su visoko specijalizovani tako da mogu koristiti hranu samo određene biljne vrste, pa čak određenog varijeteta ili sorte jedne vrste.

Ekološki uslovi neophodni za razvoj gljiva

Razvoj i održavanje gljiva u prirodi je u velikoj zavisnosti od postojećih uslova temperature, vlage i prisustva vode u životnoj sredini. Slobodna micelija se može održati samo u određenim temperatumim granicama (5 do 45 °C), iako se nalazi u kontaktu sa vlažnom površinom, u biljci domaćinu ili na njenoj površini.

Međutim, većina spora može podneti velika variranja temperature i vlažnosti, što omogućava održavanje gljiva pri niskim temperaturama i u sušnom letnjem periodu. Spore, na dmgoj strani, za svoje klijanje traže odgovarajuću temperatum i vlažnost. Nižim, zoosporičnim gljivama, neophodna je slobodna voda za formiranje, kretanje i klijanje zoospora. Zoospore su jedine tvorevine gljiva koje se mogu samostalno kretati. Međutim, to kretanje je vrlo ograničeno, na kratko rastojanje, samo nekoliko milimetara ili eventualno centimetara.

Po temperatumim zahtevima, gljive spadaju u mezofile donje granice. Rastu i razvijaju se, uglavnom, u temperatumom intervalu od 0 do 35°C, sa optimumom između 20-30°C. Tvorevine za konzervaciju nekih gljiva pod određenim uslovima i za nekoliko časova mogu izdržati veoma niske (-195 °C), ili vrlo visoke (95 °C) temperature, ali samo desetak minuta (Tošić, 1989).

U odnosu na vazduh, gljive su aerofilni organizmi. Gljive su fotoindiferentne, mada neke sporulišu samo pri određenom izvom i intenzitetu svetlosti. Isto tako, svetlost pozitivno utiče na porast i razvoj nekih gljiva.

Gljive imaju različite zahteve prema vodi. Nekim gljivama voda služi za rasejavanje, nekima je neophodna za klijanje spora, dok kod dmgih spore mogu klijati i pri određenoj vlažnosti vazduha. Gljivama je voda obično potrebna samo dok ne prodm u domaćina, a posle zaraze koriste vodu iz biljnog organizma.

Razmnožavanje gljiva

Razmnožavanje je proces formiranja novih jedinki koje imaju sve karakteristike tipične za vrstu. Postoje dva osnovna tipa razmnožavanja: polno i bespolno. Polno razmnožavanje se karakteriše spajanjem jedara, dok bespolno ne podrazumeva njihovo spajanje pre nastajanja novih jedinki.

Pri formiranju reproduktivnih organa gljiva, bilo polnih ili bespolnih, ceo talus može biti preobraćen u jednu ili više reproduktivnih struktura. Somatska i reproduktivna faza se javljaju istovremeno u istoj jedinki. Gljive kod kojih se ceo talus preobraća u reproduktivne strukture zovu se holokarpne.

Kod većine gljiva, međutim, reproduktivni organi nastaju u delu talusa, dok njegov preostali deo nastavlja normalne somatske aktivnosti. Gljive koje pripadaju ovoj kategoriji zovu se eukarpne.

Bespolno razmnožavanje

Gljive se mogu razmnožavati bespolno na više načina:

• fragmentacijom somatske micelije, pri čemu svaki fragment daje novu jedinku,
• deljenjem somatske majke ćelije na ćelije kćerke,
• pupljenjem spora somatske ćelije, pa svaka ćelija pupoljak daje novu jedinku i
• formiranjem posebnih spora koje klijanjem daju novu jedinku.

Bespolno razmnožavanje fragmentacijom se koristi uglavnom u laboratorijskim uslovima pri presejavanju kultura gljiva u istraživačkom radu. Druga dva načina − deljenje somatske ćelije i pupljenje se ređe sreću u fitopatogenih gljiva.

Osnovni način bespolnog razmnožavanja fitopatogenih gljiva obavlja se sporama. “Spore su visoko specijalizovane tvorevine gljiva koje služe za razmnožavanje, preživljavanje i rasejavanje vrsta”, ili “spore su organi za razmnožavanje koje funkcionišu kao seme, ali se od njega razlikuju po tome što ne sadrže formirani embrion”. One se mogu defmisati i na ovaj način: “Spore su tvorevine koje se mogu odvojiti od roditeljskog talusa i rasejati”. One su različitog porekla, oblika, dimenzija, boje, sastavljene od jedne ili više ćelija. Ta ogromna raznolikost spora čini gljive gotovo fascinantnim za izučavanje. Neke gljive formiraju samo jedan tip spora, dok druge mogu imati veći broj različitih tipova.

Po mestu postanka spore mogu biti: endogene i egzogene. Endogene spore se formiraju u kesičastim proširenjima čiji se ceo sadržaj preobraća u jednu, više ili obično mnogo spora, a nazivaju se još i sporangiospore. Kod nižih gljiva sporangiospore su obično pokretne i nazivaju se zoospore, a sporangije u kojima se one formiraju zovu se zoosporangije (sl. 2A). Zoospore su obično snabdevene s jednom ili dve flagele, koje im služe za kretanje. Spore koje se formiraju u sporangijama, a nepokretne su, nazivaju se aplanospore (sl. 2B).

Sl. 2. Endogene spore: A-zoosporangija sa zoosporama; B-sporangiospore, aplanospore

Izostavljeno iz prikaza

Egzogene spore se formiraju na vrhu ili bočnim stranama hifa ili njihovim modifikacijama, na različite načine i nazivaju se konidije. Modifikacija hifa na kojima se formiraju spore nazivaju se konidiofore.

Postoje dva osnovna modela po kojima se konidije formiraju: blastični i talični. Kod blastičnog tipa, konidijski začetak se značajno uveća pre nego što se odvoji septom od ćelije. Kod taličnog tipa, ne postoji uvećanje začetka konidije, a ako se začetak konidije uopšte uvećava, to nastaje tek pošto se on septom odvoji od ćelije. Većina konidija se formira po blastičnom tipu. Tipičan primer blastičnog formiranja konidija sreće se kod kvasca (Sacharomyces cerevisiae), ali i kod brojnih fotopatogenih gljiva, napr. Stemphylium, Cladosporium (sl. 3A).

Fialokonidije imaju takođe blastični razvoj. One se formiraju na specijalnim flašastim ćelijama koje se zovu fijalide (sl. 3B). Svaka konidija dostiže pun porast pre nego što se odvoji septom od osnovne ćelije, a kada se to ostvari, nastaje nova konidija. Ove konidije su obično povezane u vidu lanaca ili se nalaze u tzv. glavicama na vrhu konidiofora, gde formiraju kapi spora. Fijalide su vrlo raznolike po svojoj formi. Piknospore se, takođe, formiraju na fijalidama, ali su one smeštene u posebnim tvorevinama sa zadebljalim zidovima koji se nazivaju piknidi. Na vrhu piknida nalazi se jedan otvor − ostiola, kroz koji se piknospore oslobađaju.

Talokonidije nastaju kada se postojeća ćelija hife odvoji na mestu septe. Ovo je talični tip konidija i ove se konidije zovu artrične talokonidije (sl. 3C). One mogu biti suve ili sluzave, kratke ili duge, u vidu razgranatih ili nerazgranatih lanaca. Talokonidije se mogu formirati na delovima hifa, koje postaju konidiofore. Tipične artrokonidije su oidije i hlamidospore koje su izuzetno značajne kao organi za razmnožavanje fitopatogenih gljiva.

Sl. 3. Egzogene spore: A-konidiofore i konidije blastičnog tipa; B (a-d)-fijalide sa fijalokonidijama; C-artrokonidije.

Izostavljeno iz prikaza

Polno razmnožavanje gljiva

Polno razmnožavanje gljiva je proces u kome se jedra, posle mejotske deobe, međusobno spajaju. Polni proces kod gljiva se sastoji iz tri odvojene faze. Prva faza je spajanje protoplasta, tako da se dva haploidna jedra nalaze u istoj ćeliji, i ta se faza naziva plazmogamija. Druga faza nastaje spajanjem tih jedara i zove se kariogamija. Kod nižih gljiva kariogamija nastaje neposredno posle plazmogamije, dok kod viših ove faze mogu biti vremenski i prostomo udaljene. Kada se ostvari samo plazmogamija, u ćeliji ostaju dva samostalna jedra, ta faza se naziva dikarion. Pošto se jedra spoje, pre ili kasnije, nastaje treća faza − redukciona deoba (mejoza).

Normalni sadržaj hromozoma vegetativne faze kod gljiva je haploidan (n). Spajanjem jedara udvostručuje se broj hromozoma (2n). Diploidan broj hromozoma brzo podleže mejozi, a zatim se jedro podeli jednom mitotski, tako da nastaju 4 haploidna jedra.

Polni organi gljiva se zovu gametangije. U njima se mogu formirati diferencirane polne ćelije koje se zovu gamete. Kada su polni organi (gametangije) i polne ćelije (gamete) morfološki iste, onda se one nazivaju izogametangije, odnosno izogamete, a ako su različite, onda se nazivaju heterogametangije, tj. heterogamete. Kod heterogameta, ženski polni organi se nazivaju oogonije a muški anteridije.

Postoji više načina da se proces plazmogamije obavi, pa pošto plazmogamija inicira spajanje jedara, to se ti procesi često nazivaju polni procesi. To su: kopulacija planogameta, gametangijski kontakt, gametangijska kopulacija, spermatizacija i somatogamija.

Sl. 4. Polne spore kod gljiva: A-zigospore; B-oospore; C,D-askusi sa askosporama; E,F-bazidi sa bazidiosporama.

Izostavljeno iz prikaza

U nekih gljiva (Zygomycetes), dve ćelije (gamete) su sličnog oblika i veličine, i njihovim spajanjem nastaje zigot koji se naziva zigospora (sl. 4A). Kod drugih (Oomycetes), gamete su morfološki različite, a zigot koji nastaje njihovim spajanjem se naziva oospora (sl. 4B).

Kod jedne grupe gljiva (Ascomycetes) polne spore, najčešće po 8, formiraju se u ćeliji zigota, askusu, i zovu se askospore (sl. 4 C,D). Izvesne gljive ne formiraju posebne gamete, i njihovu ulogu preuzima somatska micelija. Kod gljiva koje pripadaju grupi Basidiomycetes, polne spore nastaju na spoljnoj strani, na ćelijama zigota koji se zove bazid, a spore koje se u njemu formiraju, zovu se bazidiospore (sl. 4 E,F).

Kod većine gljiva muške i ženske gamete se formiraju na istoj miceliji, to su hermafroditne gljive. Kada neki talusi nose samo muške a neki samo ženske organe, onda se oni nazivaju dioecijski.

U slučaju kada muška gameta može oploditi žensku gametu iste micelije, onda se te gljive nazivaju homotalične. Međutim, u mnogo slučajeva, muške gamete mogu oploditi samo ženske gamete druge, polno kompatibilne micelije, i te se gljive nazivaju heterotalične.

Mikoze i njihova štetnost

Bolesti koje izazivaju gljive nazivaju se mikoze. Od ukupnog broja svih biljnih bolesti oko 75% izazivaju gljive. Procenjuje se da oko 8.000 gljiva parazitira biljke.

Teško je utvrditi tačne štete od mikoznih oboljenja na biljkama. Prema podacima Cramera (1976), gubici od biljnih bolesti, štetočina i korova u svetu su oko 33%, od čega u Evropi oko 25% a, u Africi preko 43%. Procenjuje se da su štete od biljnih bolesti oko 12%. Ako se uzme da je oko 75% svih biljnih bolesti mikozne prirode, znači da gubici od mikoznih oboljenja čine oko 9% od ukupne biljne proizvodnje u svetu.

O ekonomskoj štetnosti najznačajnijih mikoznih oboljenja u svetu, Evropi i našoj zemlji mogu se navesti mnogi primeri (tab. 4).

Brojne mikozne bolesti se u našoj zemlji javljaju povremeno u vidu epidemija i nanose ogromne ekonomske štete, kao što su: pepelnica i fuzarioze žita, mehurasta gar kukuruza, rđa i plamenjača šljive, pepelnica vinove loze, monilioza koštičavih voćaka, siva plesan grožđa, plamenjača krompira, luka, krastavaca i druge bolesti.

Tab. 4. Neka ekonomski značajna mikozna oboljenja u svetu i u nas (Agrios, 1997; Ivanović, 1991)

Izostavljeno iz prikaza

BOLEST I POJAVA

1. Rđa žita Česte jake epidemije
Ogromni godišnji gubici
2. Gari žita Stalni gubici na svim žitima
3. Glavnica ječma i pšenice Otrovne za čoveka i životinje
4. Plamenjača krompira Epidemija-Irska, glad (1845-46) Epidemija u Srbiji 1999.
5. Južna pegavost kukuruza 1970. gubitak 1 bilion $ USA
6. Pepelnica vinove loze Epidemija u Evropi 1840-1850.
7. Plamenjača vinove loze Epidemija u Evropi 1870-1880.
Epidemija u Srbiji 1999.
8. Plamenjača duvana Epidemija u Evropi 1950-1960.
9. Mrkosiva trulež suncokreta Epidemija 1980-1983.
10. Trulež stabla i plesnivost klipa kukuruza Epidemija 1965-1975.
11. Plesnivost klasova pšenice (Fuzarioze pšenice) Povremene epidemije 1980-1989.
12. Pepelnica vinove loze Povremeno epidemije

BOLEST I RAŠIRENOST

1. Rđa žita Širom sveta
2. Gari žita Širom sveta
3. Glavnica ječma i pšenice Širom sveta
4. Plamenjača krompira Hladna, vlažna klima
5. Južna pegavost kukuruza SAD
6. Pepelnica vinove loze Širom sveta
7. Plamenjača vinove loze SAD, Evropa
8. Plamenjača duvana SAD, Evropa, SRJ
9. Mrkosiva trulež suncokreta SRJ
10. Trulež stabla i plesnivost klipa kukuruza SRJ
11. Plesnivost klasova pšenice (Fuzarioze pšenice) SRJ
12. Pepelnica vinove loze SRJ

Novčane gubitke od biljnih bolesti je teško tačno iskazati, u svakom slučaju oni su veliki. Pored direknih šteta koje se manifestuju smanjenjem prinosa, mikoze nanose i indirektne štete u vidu slabijeg kvaliteta biljaka i biljnih proizvoda, zatim štete koje nastaju u stočarskoj proizvodnji zbog toksičnog delovanja nekih gljiva prisutnih u biljkama ili biljnim delovima koji se koriste za ishranu stoke.

Gljive mogu biti i vrlo štetne za zdravlje čoveka ako se koriste biljni proizvodi kontaminirani nekim vrstama gljiva ili njihovim produktima.

Procenjuje se da u svetu danas gladuje ili se nedovoljno ishranjuje 1/6 stanovnika; podaci takođe pokazuju da se od bolesti, štetočina i korova u svetu izgubi oko 1/3 biljnih proizvoda. Iz ovoga bi se moglo zaključiti da bi smanjenjem ovih gubitaka samo za polovinu (od 1/3 na 1/6) bilo dovoljno hrane za ishranu skoro celokupnog stanovništva na našoj planeti.

Klasifikacija gljiva

Cilj svake biološke klasifikacione šeme je da grupiše srodne vrste ili druge taksone iznad nivoa vrste, i prema tome da razdvoji nesrodne vrste ili više taksone.

Gljive uopšte, pa prema tome i fitopatogene, su mikroorganizmi sa malim brojem odlika koje se mogu uzeti u obzir pri njihovoj identifikaciji i klasifikaciji.

Svaka klasifikacija treba da odražava prirodne odnose među organizmima. Međutim, zbog ograničenog saznanja, klasifikacije su, manje ili više, opterećene pretpostavkama pa i iznuđenim i veštačkim kombinacijama. Nochrentiner (1929) je čak bio mišljenja da u prirodi nema familija, ni rodova, ni vrsta, već da postoje samo jedinke manje ili više slične jedna drugoj.

Klasifikacija gljiva se zasniva, u velikoj meri, na poznavanju ciklusa života svake pojedinačne vrste i morfologiji spora i sporangiospora. U određenom stepenu se koristi morfologija raznih vegetativnih i reproduktivnih tvorevina u građi gljiva.

Uopšte, klasifikacioni sistemi koji se danas obično primenjuju zasnivaju se pretežno na rezultatima klasičnih morfoloških izučavanja. U novijim sistemima, u klasifikacije se sve više uključuju podaci o fiziološkim, biohemijskim i genetičkim odlikama gljiva. Ti podaci se odnose na građu genoma, nukleinskih kiselina i njihovih sekvenci, zatim utvrđivanje serološke srodnosti gljiva, elektroforetske osobine proteina i fermenata, fermentne aktivosti gljiva i dr. Na osnovu ovih istraživanja se tek može očekivati potpunija taksonomija gljiva, kao i drugih organizama, zasnovana na njihovoj srodnosti i razlikama. Danas se koriste i matematičke analize da bi se uporedile karakteristike utvrđene kod raznih gljiva i da se analizira stepen srodnosti i razlika.

U klasifikaciji gljiva se najčešće koriste sledeće taksonomske kategorije:

• Carstvo
• Odeljak
• (Razdeo)
• Klasa
• Red
• Familija
• Rod
• Vrsta

Na osnovu preporuka Komiteta o međunarodnim pravilima botaničke nomenklature ime odeljka treba da se završava sa mycota; pododeljka − mycotina; klase − mycetes; potklase − mycetidae; reda − ales; familije − aceae. Za naziv roda za sada nema standardnog završetka.

Ime vrste gljive je binomno: prvo označava rod kome vrsta pripada, a drugo je ime vrste. Ime roda se uvek piše velikim slovom. Pri pisanju teksta binomno ime se uvek podvlači, a pri štampanju se stavlja u kurziv. Iza imena vrste piše se ime istraživača koji je prvi put opisao vrstu, na primer Venturia inaequalis (Cooke) Winter. Ime u zagradi je ime istraživača koji je prvi opisao vrstu ali pod drukčijim imenom od onoga koje je trenutno važeće. Ponekad iza imena autora stoji i godina kada je vrsta opisana.

Zbog specifičnosti svoga razvića za gljive je zvanično prihvaćeno da mogu imati dva ili više autonomnih imena: jedno za savršeni, a drugo ili druga za bespolni stadijum. Termini „savršeni“ ili perfektni i „nesavršeni“ imperfektni nisu sasvim defmisani, pa su stoga predloženi novi nazivi: holomorfni, teleomorfni i anamorfni.

Holomorfoza je predložena za one gljive koje imaju kompletan životni ciklus, tj. polno i bespolno razmnožavanje. Za forme koje proizvode mejotske diaspore predložen je naziv teleomorfoza.

Naziv anamorfoza se odnosi na sve ono što se odnosi na bespolnu, mitotsku, tj. samo anatomsku ekspresiju date gljive. Anatomska imena se, dakle, upotrebljavaju za anatomske kategorije, ili pseudotakse koje predstavljaju delove organizma a ne čitav organizam (Muntanola-Cvetković, 1987).

Otuda prouzrokovač čađave krastavosti plodova i pegavosti lišća jabuke ima dva zvanična imena: teleomorf Venturia inaequalis (Cooke) Winter i ana-morf Spilocaea pomi Fr. (sin. Fusicladium dendriticum (Wollr.) Fuckel).

Različiti autori su predložili više sistema klasifikacije gljiva (Bessey, 1950; Alexopoulos, 1962; Tešić i Stević, 1964; Kreisel, 1969; Ainsworth et al., 1973; Moor, 1980; v. Arx, 1981; Dictionary, 1983*; Kreisel, 1988; Cavalier-Smith, 1991; Kendrick, (1992); Margulis, (1993); Moor, (1994); Dictionary, (1995)*.

Fitopatogene gljive su velika i raznolika grupa mikroorganizama. Od brojnih šema za klasifikaciju primenićemo sistem “Dictionary of the Fungi“ (1995) koji je i najnoviji i čini nam se pogodnim i za klasifikaciju fitopatogenih gljiva. Ovaj sistem klasifikacije se sve više prihvata. Njega je koristio i Agrios (1997) u svom zadnjem, četvrtom izdanju udžbenika Plant Pathology, koji je, inače, trenutno i najviše korišćen udžbenik u svetu u biljnoj patologiji.

Klasifikacija fitopatogenih gljiva

Gljive koje prouzrokuju bolesti biljaka čine raznorodnu grupu. Zbog njihove velike brojnosti i raznorodnosti, iznećemo nepotpunu klasifikaciju nekih taksona fitopatogenih gljiva. Neke gljive, ranije poznate kao niže gljive, danas su svrstane u posebno carstvo, carstvo PROTOZOA (na primer, Myxomycetes i Plasmodiophoromycetes), ili u carstvo CHROMISTA (na primer, Oomycetes\ Prave ili stvame gljive (na primer, Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes i Deuteromycetes), međutim pripadaju carstvu FUNGI (ranije poznate kao EUMYCOTA ili MYCETAE.

Klasifikacija viših taksona fitopatogenih gljiva

(Hawksworth et al., 1995; Agrios, 1997).

Gljivama slični organizmi ili pseudogljive

CARSTVO: PROTOZOA

Razdeo: MYXOMYCOTA
Razdeo: PLASMODIOPHOROMYCOTA
Red: Plasmodiophorales
Rod: Plasmodiophora
Polymyxa
Spongospora

CARSTVO: CHROMISTA

Razdeo: OOMYCOTA
Klasa: OOMYCETES
Red: Saprolegniales
Rod: Aphanomyces
Red: Peronosporales
Familija: Pythiaceae
Peronosporaceae
Albuginaceae

PRAVE GLJIVE

CARSTVO: FUNGI (GLJIVE)

Razdeo: CHYTR1DIOMYCOTA Klasa: CHYTR1DIOMYCETES
Rod: Olpidium Physoderma Synchytrium Urophlyctis
Razdeo: ZYGOMYCOTA
Klasa: ZYGOMYCETES Red: Mucorales
Razdeo: ASCOMYCOTA
I. Klasa: ARCHIASCOMYCETES Red: Taphrinales
D. Klasa: SACCHAROMYCETES
DI. KONČASTE (FILAMENTOZNE) ASCOMYCETES
Red: Erysiphales

A. PYRENOMYCETES: ASCOMYCETES SA PERITECIJAMA
Red: Hypocreales
Microascales
Phyllachoral.es
Ophiostomatales
Diaporthales
Xylariales

B. LOCULOASCOMYCETES: ASCOMYCETES SA ASKOSTROMAMA
Red: Dothideales
Capnodiales
Pleosporales

C. DISCOMYCETES: ASCOMYCETES SA APOTECIJAMA
Red: Rhytismales
Helotiales

D. DEUTEROMYCETES (Imperfektne ili bespolne gljive)

Reč o autorima

Dr Mirko Ivanović

Dr Mirko Ivanović je redovni profesor na Poljoprivrednom fakultetu Univerziteta u Beogradu. Rođen je 11. jula 1948. godine u Družetiću. Najndađi je od troje dece Slobodana i Zivodarke Ivanović. Osnovnu školu započinje u rodnom selu, završava u Koceljevi 1963, a Srednju poljoprivrednu školu završava u Valjevu.

1973. godine diplomira na Poljoprivrednom fakultetu u Zemunu a 1975. godine je izabran za asistenta pripravnika na Poljoprivrednom fakultetu. Magistrirao je 1978. a doktorirao 1984. godine.

U toku 1980. obavio je jednomesečnu, a 1981/82 i jednogodišnju specijalizaciju u Rothamsted eksperimentalnoj stanici, Harpenden, Engleska. Zatini, 1987/88. boravi godinu dana na Univerzitetu Ilinois, (SAD) na postdoktorskim studijama.

Osnovna preokupacija dr Ivanoviča je proučavanje mikoznih oboljenja biljaka, a bavio se i virusnim i bakterioznim bolestima. Objavio je preko 100 naučnih i stručnih radova.

Dr Dragica Ivanović

Dr Dragica Ivanović je naučni savetnik u Institutu za kukuruz „Zemun Polje“, Beograd. Rođena je 11. decembra 1953. u Vojniću, Republika Hrvatska. Najmlađa je od troje dece Ranke i Milića Napijalo. Osnovnu školu započinje u selu Kuplensko, nastavlja u Vojniću a završava u Velikom Središtu, Banat.

Srednju poljoprivrednu školu završava u Vršcu, 1972, Poljoprivredni fakultet u Zemunu 1977. a Poslediplomske studije 1979. Posao dobija 1980. u RO „Seme“ Beograd, a 1984. u Institutu za kukuruz „Zemun Polje“ kao istraživač saradnik. Doktorirala je 1991. godine.

U toku 1987/88 obavila je jednogodišnju specijalizaciju na Univerzitetu Ilinois (SAD) iz oblasti biljne virusologije. Studijske boravke obavila je 1991. na Univerzitetu u Udinama (Italija), a 1995. na Aristotel Univerzitetu u Solunu (Grčka).

Fitopatologija je osnovna oblast istraživanja dr Dragice Ivanović, a virusologija specijalnost. Objavila je 100 naučnih radova.

Mirko i Dragica su roditelji Ivanu (1977) i Milanu (1981).