Zdrava hrana je osnov opstanka i napretka čovečanstva. Broj stanovnika na Zemlji brzo raste. Bilo je 545 miliona Ijudi 1650. g., 728 miliona 1750. g., 1.711 miliona 1850. g., 2.504 miliona 1950. g., 4.607 miliona 1982. g. i 4.740 miliona Ijudi 1984. g. Stoga je razumljivo interesovanje čovečanstva za širu primenu genetike i oplemenjivanje radi povećanja poljoprivredne proizvodnje. U sklopu tih opštih nastojanja nalazi se i rad na oplemenjivanju voćaka.
Ljudi od davnina koriste voće kao značajan, bogat i raznovrstan izvor hrane. Voće sadrži mnoga, često nezamenljiva organska i neorganska jedinjenja i elemente. Među njima belančevine, šećeri, organske kiseline, pektini, vitamini, fermenti i mineralne supstance zauzimaju posebno mesto.
Visoka i kvalitetna proizvodnja voća počiva prvenstveno na rezultatima oplemenjivanja — novim genetičkim potencijalima (novim sortama i podlogama) voćaka, stvorenim posle drugog svetskog rata. Naravno, ovi potencijali mogu da se iskoriste samo u povoljnim prirodnim uslovima i uz primenu odgovarajuće tehnologije gajenja.
Želja pisca je da čitaoce upozna sa principima i metodama oplemenjivanja voćaka i da im pruži mogućnost da se bave stvaranjem i korišćenjem novih sorti i podloga voćaka. Ovo je utoliko značajnije što su voćke višegodišnje biljke, pa se u odnosu na druge poljoprivredne kulture odlikuju nizom osobenosti u razmnožavanju, nasleđivanju i plodonošenju.
U pripremi ove monografije naišao sam na razumevanje i saradnju u Jugoslaviji i inostranstvu. Stoga želim toplo da zahvalim Institutu za naučna istraživanja „PKB — Agroekonomik“ i voćarskim organizacijama Poljoprivrednog kombinata „Beograd“ u Beogradu, Institutu za voćarstvo u Čačku, Narodnoj biblioteci SR Srbije u Beogradu, Istraživačkoj stanici u Ist Molingu (East Malling, Engleska), Pasterovom institutu u Parizu (Francuska), Svesaveznom institutu za biljnu proizvodnju u Lenjingradu (SSSR), Sengana — Plantagen u Hamburgu (SR Nemačka), profesoru dr J. D. Watsonu (Cold Spring Harbor, New York, SAD), akademiku Slavku Borojeviću (Novi Sad), profesoru dr D. Stankoviću (Beograd), profesoru dr V. Spasojeviću (Beograd), Radmili Todorović, dipl. inž. (Beograd), profesoru dr L. F. Hougu (New Brunswick, SAD), dr O. L. Jahnu (Corvallis, SAD), profesoru dr I. Miljkoviću (Zagreb), S. Milovanoviću, dipl. inž. (Beograd), M. Mirkoviću, dipl. inž. (Beograd), profesoru dr D. Modicu (Ljubljana), dr I. Ninkovskom (Beograd), mr V. Ognjanovu (Novi Sad), V. Ž. Pavloviću, dipl. inž. (Beograd), mr Kseniji Pavlović (Beograd), profesoru dr A. Stančeviću (Čačak), dr R. Scorza (Kearneysville, SAD), kao i mnogim drugim organizacijama i pojedincima koji su mi pomogli u pripremi ove knjige.
Posebnu zahvalnost na razumevanju, pomoći, saradnji i trudu oko izdavanja knjige OPLEMENJIVANJE VOĆAKA dugujem Republičkoj zajednici nauke Srbije, Fondu za voće i povrće Jugoslavije i Izdavačkoj radnoj organizaciji Nolit.
U Beogradu, 19. aprila 1987. g.
Dr Petar D. Mišić
Sadržaj
PREDGOVOR
UVOD
Definicija, problematika, značaj i ciljevi oplemenjivanja voćaka
Paleobotanički nalazi predaka današnjih voćaka i istorija oplemenjivanja voćaka
OSNOVI SISTEMATIKE VOĆAKA
RAZMNOŽAVANJE VOĆAKA
Bespolno razmnožavanje
Polno razmnožavanje
Samooplodne i stranooplodne voćke
GENETIKA — TEORIJSKA OSNOVA OPLEMENJIVANJA VOĆAKA
Izvori genetičke varijabilnosti
Razvoj genetike
Geni, prenošenje genetičkih informacija i determinacija fenotipa
Kvalitativne i kvantitativne osobine
Nasleđivanje naizmeničnih (altemativnih) osobina
Uzajamno delovanje naslednih činilaca (interakcija gena)
Nasleđivanje vezanih (skopčanih) osobina
Osobina, genotip i fenotip
CENTRI POREKLA I GENETIČKE RAZNOLIKOSTI (GENCENTRI) VOĆAKA
Kineski centar
Indijski centar
Indijsko-malajski centar
Srednjoazijski centar
Bliskoistočni centar
Mediteranski centar
Južnomeksički centar i srednjoamerički centar
Čileanski centar
Severnoamerički centar
POČETNI (IZVORNI) MATERIJAL I KOLEKCIJA GENA VOĆAKA
IZBOR MATERIJALA ZA OPLEMENJIVANJE VOĆAKA
Izbor roditelja
Sposobnosti kombinovanja ili kombinacione sposobnosti
STERILNOST I POLNA INKOMPATIBILNOST
Sterilnost voćaka
Polna inkompatibilnost voćaka
POLNO RAZMNOŽAVANJE I OPLEMENJIVANJE VOĆAKA
Ukrštanje (hibridizacija)
Inbriding
Heterozis
Kultura embriona
Individualno razviće (ontogeneza) voćaka
MUTACIJE U OPLEMENJIVANJU VOĆAKA
Istorija mutacionih istraživanja
Priroda mutacija
Značaj mutacija
Tipovi mutacija prema načinu nastanka
PROMENE BROJA HROMOZOMA VOĆAKA
Euploidija
Aneuploidija (heteroploidija)
SELEKCIJA (ODABIRANJE) VOĆAKA
Prirodna i veštačka selekcija
Strategija selekcije voćaka
Metode selekcije voćaka
Odabiranje izvornih klonova voćaka i njihovih pozitivnih mutanata nezaraženih virusima i mikroplazmama
KULTURA TKIVA (MIKRORAZMNOŽAVANJE VOĆAKA)
STVARANJE OTPORNIH SORTI I PODLOGA VOĆAKA
Otpornost sorti i podloga voćaka prema nepovoljnim biotičkim činiocima
Otpornost sorti i podloga voćaka prema, nepovoljnim abiotičkim činiocima
STVARANJE SORTI VOĆAKA POGODNIH ZA MEHANIZOVANU BERBU
PRIZNAVANJE I ZAŠTITA NOVOSTVORENIH SORTI I PODLOGA VOĆAKA
OPLEMENJIVANJE VOĆAKA U JUGOSLAVIJI I INOSTRANSTVU
Rad na stvaranju sorti i podloga voćaka u Jugoslaviji
Značajni inostrani rezultati u stvaranju sorti i podloga voćaka
Organizacije koje se bave oplemenjivanjem voćaka
BROJEVI HROMOZOMA VOĆAKA
Osnovi sistematike voćaka
Postoje dva osnovna organizaciona tipa živih bića. To su: biljke i životinje. One se razlikuju u građi, funkciji i načinu života. Svaki od ova dva osnovna organizaciona tipa sadrži veći broj posebnih organizacionih tipova, koji su nastali kao rezultat složene organske evolucije.
Prema stepenu filogenetske srodnosti koji postoje između bioloških vrsta, moguće je njihovo sistematizovanje. Niže grupe ulaze u više sistematske grupe. Sve one nose zajedničko ime sistematske (taksonomske) jedinice (kategorije) i zahvaljujući njima moguće je svrstavanje živih bića u određene sisteme.
Biološka vrsta (species) smatra se osnovnom sistematskom jedinicom. Pod biološkom vrstom podrazumevaju se jedinke iz populacija koje nastaju od zajedničkog pretka, mogu međusobno da se ukrštaju i daju plodno potomstvo, reproduktivno su izolovane od članova (jedinki) druge biološke vrste i predstavljaju vid zatvorenog genetičkog sistema. Članovi svake biološke vrste naseljavaju određeni prostor (areal) i odlikuju se nizom zajedničkih karakteristika (Miintzing, 1961, Lobašev, 1967, Dumanović i saradnici. 1985). Vrsta se menja pod uticajem složenih činilaca unutrašnje i spoljne sredine i predstavlja etapu u procesu organske evolucije.
U ovoj monografiji će se koristiti sistematika biljaka po Tahtadžjanu (1966) i Međunarodni kodeks o nomenklaturi kulturnih biljaka (Utrecht, 1961), pošto oni detaljno prate filogenetske veze među članovima sistematskih jedinica.
Prema Tahtadžjanu, biljfce su svrstane u sledeće sistematske jedinioe:
- Tip Phylum
- Razdeo (odeljak) Divisio
- Klasa Classis
- Potklasa Subclassis
- Nadred Superordo
- Red Ordo
- Porodica Familia
- Potporodica Subfamilia
- Pleme Tribus
- Rod Genus
- Podrod Subgenus
- Sekcija Sectio
- Vrsta Species
- Podvrsta Subspeci-es
- Grana Proles (Convarietas)
- Varijetet Varietas
- Podvarijetet Subvarietas
- Forma Forma biologica
- Jedinka Individuum
Sve vrste voćaka pripadaju tipu kormofita (Cormophyta), čije je telo diferencirano na tri osnovna vegetativna. organa: koren, stablo i list, a razmnožavaju se polnim putem (semenom).
U toku istorijskog razvitka biljnog sveta na Zemlji, odeljak skrivenosemenjača (Magnoliophyta = Angiospermae) pojavio se relativno kasno (jura). Skrivenosemenjače su usavršavanjem organizacije postale biljke najviše prilagođene uslovima suvozemnog života. Njihova bitna odlika je pojava pravog cveta, po čemu su dobile ime cvetnice (Anthophyta). Plodni listići cveta (makrosporofili) grade tučak skrivenosemenjača. U plodniku tučka zatvoreni su semeni zameci, a u plodu su zatvorene semenke. Sve vrste voćaka pripadaju odeljku skrivenosemenjača.
Skriveno sememjače su se u kredi podelile na dve klase:
- Dikotile (Maanoliatae = Dicotyledoneae)
- Monokotile (Liliatae = Monocotyledoneae)
Smatra se da su monokotile postale daljom evolucijom primitivnih dikotila.
Skoro sve vrste voćaka pripadaju klasi dikotila. Među voćkama jedino ananas (rod AJULMLSL banana (Mn.sa), kokns (Cocos) i urma (Phoenix) pripadaju monokotilama.
Sve jedinke bašteniske jagode, na primer, sačinjavaju vrstu baštenske jagode (Fragaria ananassa Duch.). Srodnici baštenske jagode su šumska jagoda, jagoda kitnjača, virginijska jagoda, čileanska jagoda i druge. To su posebne biološke vrste, koje zajedno sa baštenskom jagodom sačinjavaju rod jagode (Fragaria L.). Zajedno sa rodom petoprstica (Potentilla L.) čine pleme petoprstica (Potentilleae). Rodovi jagode (Fragaria), petoprstice (Potentilla) i rnaline i kupine (Rubus) grade potporodicu jagodastih voćaka (Rosoideae). Zajedno sa rodovima jabuke (Malus), kruške (Pyrus), dunje (Cydonia) i šljive (Prunus) čine porodicu ruža (Rosaceae). Porodica ruža zajedno sa srodnom porodicom Spiraeaceae sačinjava red ruža (Rosales). Ovaj red sa mnogim drugim redovima skrivenosemenjača gradi klasu dikotila.
Da bi se dobila jasnija slika o sistematskim jedinicama i mestu voćaka u sistematici biljaka, -biće prikazano sistematsko mesto ‘baštenske jagode (Fragaria ananassa Duch.):
- Odeljak: Magnoliophyta (Angiospermae, skrivenosemenjaee)
- Klasa: Magnoliatae (Dicotyledoneae, dikotile)
- Potklasa: Rosidae (ruže)
- Nadred: Rosanae (ruže)
- Red: Rosales (ruže)
- Porodica: Rosaceae Juss. (ruže)
- Potporodica: Rosoideae (jagodaste voćke)
- Pleme: Potentilleae (petoprstice)
- Rod: Fragaria L. (jagoda)
- Vrsta: Fragaria ananassa Duch. (baštenska jagoda)
Vrsta (species) je deljiva sistematska jedinica. U okviru vrste dolazi do diferenciranja. Obrazuju se niže sistematske jedinice: podvrsta, grana, varijetet, podvarijetet, forma i jedinka. Kroz njih se ispoljava genetički polimorfizam vrste. Ove jedinice su predmet mikrosistematike i predstavljaju značajan oslonac u oplemenjivanju voćaka, jer olakšavaju identifikaciju i izbor polaznog materijala.
Vrste koje su potpuno reproduktivno izolovane, a veoma liče fenotipski jedna na drugu i često naseljavaju isti prostor, nazivaju se sestrinskim vrstama.
Vrsta koja sadrži više podvrsta je politipska, a vrsta kod koje ne mogu da se razlikuju ‘podvrste je monotipska.
Podvrsta (subspecies) je ;skup lokalnih populacija neke vrste koje naseljavaju deo areala vrste, a razlikuju se u sistematskom pogledu od drugih populacija iste vrste. Č. Darvin je podvrstu definisana kao vrstu u procesu nastajanja. Dovoljno dugo prostorno izolovana podvrsta može da postane i reproduktivno izolovana od drugih podvrsta iste vrste i da se pretvori u novu vrstu.
Podvrste obično žive na posebnim geografskim teritorijama, Crvena malina (Rubus idaeus L.), na primer, nastanjuje severnu Zemljinu poluloptu i sastoji se od dve podvrste. Evropska crvena malina (R. idaeus subsp. vulgatus Arrhen.) rasprostranjena je u Evropi i Aziji, a američka crvena imalina (R. idaeus subsp. strigosus Machx.) u Severnoj Americi.
Populaciju (populatio) čini grupa jedinki različitih genotipova koje pripadaju istoj vrsti, naseljavaju određeno stanište, među sobom se slobodno ukrštaju, pa stoga raspolažu zajedničkim fondom gena. Populacija je osnovna jedinica evolucije organizma (Muntzig, 1961; Lobašev, 1976; Dumanović i saradnici, 1985).
Populacije mogu da budu prirodne, veštačke i planske. Na stvaranje prirodnih populacija čovek nije uticao, dok su veštačke i planske populacije postale radom čoveka. U Jugoslaviji postoje prirodne populacije divlje jabuke, divlje kruške, divlje trešnje, magrive, badema, oraha, leske, evropskog kestena, maline, kupine i drugih voćaka. Veštačke i planske populacije nastaju veštačkom i planskom hibridizacijom. Selekciona polja sejamaca voćaka predstavljaju veštačke i planske populacije.
Populacija može da bude šira i uža (lokalna).
Pod širom populacijom podrazumeva se skup srodnih, ali ne i blisko srodnih j edinki, koje po pravilu nastaju stranim oplođenjem i stoga su heterozigotne u mnogim osobinama.
Pod užom (lokalnom) populacijom podrazumeva se skup blisko srodnih jedinici koje nastaju stranim oplođenjem manjeg broja matičnih biljaka, Ogromna većina ‘postojećih vrsta raščlanjena je na brojne lokalne populacije koje se genetički, a često i morfološki, među sobom razlikuju.
Varijetet (varietas) je skup jedinki iste vrste koje se odlikuju specifičnim morfološkim i fiziološkim oisobimama, a nisu vezane za odgovarajuću teritoriju u okviru areala vrste.
Breskva (Prunus persica /L./Batsch.) i svi njeni varijeteti: obična breskva (P. persica var. vulgaris L.), golica (nektarina, P. persica var. nucipersica Sehnead.) i breskva spljoštenog ploda (P. persica var. platpcarpa Bailey) potiču iz Kine. Međutim, plod obične breskve je maljav, plod nektarine — bez malja, a plod platikarpe — spljošten.
Forma (forma biologica) obuhvata jedinke u okviru populacije koje se odlikuju od drugih srodnih jedinki najčešće jednom morfološkom ili fiziološkom osobinom. Svaka takva osobina je nasledno uslovljena.
Obična breskva (Prunus persica var. vulgaris L.) se prema boji mesa (mezokarpa) deli na dve forme: žutu (xanthocarpa) i belu (alba).
Jedinka (inviduum; latinski in = ne, dividere = deliti, individuus = nedeljiv) je pojedinačan organizam. Pokazuje sličnosti sa drugim jedinkama istog porekla, ali često i bitne razlike. Život jedinke počinje oplođenjem jajne ćelije, a završava se prirodnom smrću organizma. Osobine jedinke zavise od nasledne prirode, načina razmnožavanja i uslova sredine. Jedinka je najniža sistematska jedinica. Jedinke učestvuju u izgradnji viših sistematskih jedmica, kao što su: forma, i podvarijetet, varijetet, grana, podvrsta, vrsta itd.
Prema Međunarodnom kodeksu o nomenklaturi kulturnih biljaka (Utrecht, 1961), osnovne sistematske jedinice kulturnih biljaka su vrsta (species) i kultivar (cultivar). U okviru termina kultivar nalaze se: klon (clone), čista linija (Reine Linie) i hibridna forma (nothomorpha).
Klon (clone) predstavlja vegetativno potomstvo koje nastaje tipičnom indirektnom deobom (mitozom) od zajedničkog pretka — jedinke (individue). Takvo potomstvo može da postane vegetativnim ‘putem (stoloni, korenovi izdanci, mladice, položnice, reznice, mikro razmnožavanje, kalemljenje) ili nekim tipovima apomiksisa (diploidna partenogeneza, aposporija, diploidna apogamija i adventivna embrionija). Svi organizmi nastali klonski veme su kopije zajedničkog pretka i genetički su jednaki (identični). Pošto imaju isti genotip, odabiranje u okviru istog klona nije efikasno.
Skoro čitava voćarska proizvodnja počiva na korišćenju klonova — sorti i podloga voćaka.
Kao primer klona u voćarstvu može da posluži sorta šljive požegača (mađarska). Sva drveta standardne požegače, kojih je samo u Jugoslaviji preko 30 miliona, pripadaju istom klonu.
Kad se određena sorta voćaka gaji na istoj vegetativnoj podlozi i na istom staništu, sva drveta te kombinacije sorte i podloge su genotipski identična, a fenotipski veoma slična.
Voćke određenog klona često žive na različitim staništima i na različitim podlogama voćaka. Među takvim voćkama mogu da postoje morfološke razlike (modifikaciona ili ekološka varijabilnost).
S obzirom na različito poreklo, klonovi su veoma često heterozigotni, a veoma retko homozigotni. To je razumljivo jer većina jedinki od kojih nastaju klonovi voćaka postaje hibridizacijom.
U toku postojanja klon može da mutira i da da veći broj genotipova. Odabiranje u okviru klona koji je mutirao je efikasno i predstavlja predmet klonske selekcije.
Čista linija (nemački Reine Linie, engleski pure line, Johannsen, 1903) predstavlja generativno potomstvo dobijeno samooplođenjem jednog homozigotnog roditelja. Sve jedinke čiste linije imaju isti genotip i vrlo slično izgledaju, a svi njihovi alelni geni su homozigotni. Stoga selekcija u okviru čiste linije nije efikasna.
Čista linija može nasledno da se promeni usled pojave mutacija ili stranog oplođenja. U takvoj situaciji, međutim, selekcija može da ima efekta.
U današnjoj fazi razvoja, čiste linije u voćarstvu praktično ne postoje.
Hibridna forma (nothomorpha) označava bilo koju hibridnu formu (hiibrid). Hibrid je svaka heterozigotna jedinka koja nastaje ukrštanjem različitih roditelja (genotipova).
O raznim mogućnostima stvaranja hibrida voćaka biće više reči u delu o ukrštanjima (hibridizaciji).
Razlike između samooplodnih i stranooplodnih sorti koje se polno (generativno) razmnožavaju su lako uočljive. Samooplodne sorte po pravilu vrlo malo ili nimalo ne variraju (čiste linije), a stranooplodne sorte značajno variraju (hibridi).