Prvo izdanje ove knjige izašlo 1981, prihvaćeno je kao neophodan udžbenik na postdiplomskim studijama za predmet „Teorija oplemenjivanja bilja“, a može se reći i još više od strane naučnih i stručnih radnika koji se bave oplemenjivanjem bilja.
Knjiga je skrenula pažnju i svetske naučne javnosti, te je prevedena na ruski jezik od strane izdavačke kuće „Kolos“ u Moskvi 1984. godine. U Sovjetskom Savezu i drugim zemljama gde je ruski jezik u stručnoj upotrebi, knjiga je stekla popularnost i koristi se na univerzitetima i naučnim ustanovama koje se bave oplemenjivanjem bilja.
Nakon toga došlo je do interesovanja i na engleskom jezičnom području, pa je sa izdavačkom kućom Elsevier Science Publishers iz Amsterdama sklopljen ugovor da se knjiga, uz neophodnu dopunu sa novim podacima i saznanjima štampa na engleskom jeziku u 1990.
Ovo drugo izdanje na srpskohrvatskom jeziku predstavlja znatno izmenjeno i osavremenjeno prvo izdanje, odnosno adekvatno je izdanju na engleskom jeziku, što znači da se u njemu nalazi preko 30% nove materije iz primenjene genetike i oplemenjivanja bilja. Stoga se nadamo da će knjiga od strane studenata i oplemenjivača bilja biti prihvaćena kao korisna literatura.
Novi Sad, 1991.
Dr Slavko Borojević
Sadržaj
PREDGOVOR
1. ZNAČAJ OPLEMENJIVANJA BILJA
Literatura
2. FITOGEOGRAFSKA DIFERENCIJACUA KAO BAZA OPLEMENJIVANJA BILJA
Centri porekla kulturnog bilja
1. Kineski centar
2. Indijski centar
2a. Indijsko-Malajski
3. Centralnoazijski centar
4. Bliskoistočni centar
5. Mediteranski centar
6. Etiopski centar
7. Južnomeksički i centralnoamerički centar
8. Južnoamerički centar (Peru – Ekvador – Bolivija)
8a. Čileanski
8b. Brazilsko-paragvajski
Zakon homolognih serija u variranju svojstava nove poljoprivredne biljke
Opasnost smanjenja genetske varijabilnosti
Čuvanje i iskorištavanje germ – plazme
Literatura
3. IZVORI GENETSKE VARIJABILNOSTI
Mutacije gena
Rekombinacije gena
Transfer gena
Somaklonalna varijabilnost
Literatura
4. GENETSKA BAZA OPLEMENJIVANJA SAMOOPLODNOG BILJA
Teorija čistih linija
Genetika hibridizacije samooplodnog bilja
Nasleđivanje kvalitativnih svojstava
Efekat interakcije gena
Efekat vezanih gena
Nasleđivanje kvantitativnih svojstava
Literatura
5. GENETSKA BAZA OPLEMENJIVANJA SAMOOPLODNOG BILJA
Inkompatibilnost
Heteromorfna inkompatibilnost
Homomorfna inkompatibilnost
Frekvencija gena i genotipova
Promene frekvencije gena u populaciji
Migracije
Mutacije
Selekcija
Efekat selekcije na kvantitativna svojstva
Mala populacija
Fiksacija gena
Literatura
6. SVOJSTVO, GENOTIP, FENOTIP
Svojstvo
Fenotip i komponente fenotipske varijabilnosti
Heritabilnost
Druge metode za izračunavanje heritabilnosti
Interakcija genotip/sredina u procesu oplemenjivanja
Literatura
7. NAČINI OPLEMENJIVANJA BILJA
Selekcija iz prirodnih i domaćih populacija
Intraspecies hibridizacija
Literatura
8. KONCEPT STVARANJA NOVIH SORTI
Cilj oplemenjivanja
Glavni parametri na koje se vrši oplemenjivanje
Literatura
9. IZBOR MATERIJALA ZA OPLEMENJIVANJE
Izbor roditeljskih parova
Genetska divergentnost nasuprot geografske udaljenosti
Kombinacione sposobnosti
Statistička analiza kombinacionih sposobnosti
Literatura
10. ZNAČAJ METODA UKRŠTANJA
Selekcijsko oplemenjivanje
Kombinacijsko ili divergentno oplemenjivanje
Metod prostog ukrštanja (Ax B)
Metod trojnog ukrštanja – (AxB) x C
Metod sukcesivnih ukrštanja – [(A x B) x C] x D
Metod dvostrukog ukrštanja – (A x B) x (C x D)
Metod dialelnih ukrštanja
Konvergentno oplemenjivanje
Metod povratnog ukrštanja – (A x B) x A2-6
Razni metodi konvergentnog ukrštanja
Literatura
11. BROJ KOMBINACIJA UKRŠTANJA I VELIČINA F2 GENERACIJE
Broj kombinacijaukrštanja u F1 generaciji
Veličina populacije u F2 generaciji
Literatura
12. METODI SELEKCIJE
Masovna selekcija
Individualna selekcija iz lokalnih populacija samooplodnog bilja
Individualna selekcija iz populacija stranooplodnih biljaka
Metodi selekcije samooplodnog bilja iz populacije nastale hibridizacijom
Metod selekcije u smeši (Bulk metod)
Pedigre metod selekcije
Pedigre metod s diskontinuiranom individualnom selekcijom
Metod potomstva jednog semena
Metod povratnog ukrštanja
Metodi selekcije nakon hibridizacije kod stranooplodnog bilja
Rekurentna selekcija
Literatura
13. SELEKCIJA NA POJEDINA SVOJSTVA I GENETSKA DOBIT OD SELEKCIJE
Selekcija na jedno svojstvo
Selekcija na više svojstava
Genetska dobit od selekcije
Literatura
14. OPLEMENJIVANJE BILJAKANA OTPORNOST PREMA PARAZITIMA
Odnos parazit – domaćin
Rase patogena i geni za otpornost domaćina
Specifična otpornost
Vertikalna i horizontalna otpornost
Oplemenjivanje na otpornost prema patogenima
Otpornost prema bakterijama
Otpornost biljaka prema virusima
Oplemenjivanje na otpornost prema insektima
Genetska otpornost prema insektima
Integralna zaštita biljaka od bolesti i štetnika
Literatura
15. OPLEMENJIVANJE NA PRINOS
Selekcija na prinos per se
Selekcija na veći žetveni indeks
Selekcija na prinos preko komponenti prinosa
Selekcioni indeksi
Indeks željene dobiti
Utvrđeni selekcioni indeks
Selekcija na prinos na bazi modela
Morfološki i biohemijski kriteriji selekcije na prinos
Dužina trajanja lisne površine
Arhitektura listova
Uloga osja
Biohemijske metode
Opšta razmatranja o oplemenjivanju na prinos
Mogućnosti povećanja genetskog potencijala za prinos
Kukuruz — 21,1 t/ha
Pšenica—14,1 t/ha
Sorta pšenice „Sava“ — 10,9 t/ha
Dalje povećanje genetskog potencijala za prinos
Promena žetvenog indeksa
Promene u akceptoru asimilativa
Povećanje efikasnosti fotosinteze
Trajanje fotosintetske aktivnosti
Genetska otpomost prema patogenima
Produženje perioda nalivanja zrna
Optimalna struktura sklopa
Povećanje efikasnosti iskorišćavanja mineralnih hraniva i vode
Literatura
16. ISKORIŠĆAVANJE HETEROZISA
Selekcija materijala za stvaranje inbred linija
Stvaranje inbred linija
Ispitivanje kombinacionih sposobnosti inbred linija
Proizvodnja heterotičnih hibrida
Muška sterilnost
Citoplazmatska muška sterilnost (CMS)
Nuklearna muška sterilnost
Funkcionalna muška sterilnost
Hemijsko induciranje muške sterilnosti
Iskorišćavanje heterozisa u praksi
Iskorištavanje heterozisa u zavisnosti od njegove genetske uslovljenosti
Literatura
17. MUTACIJE U OPLEMENJIVANJU BILJA
Spontane ili prirodne mutacije
Inducirane mutacije
Uloga induciranih mutacija u oplemenjivanju bilja
Cilj i zadaci oplemenjivanja
Izbor materijala za tretiranje
Mutagene doze
Zaključak
Literatura
18. HROMOZOMSKI INŽENJERING
Autotetraploidi
Triploidi
Alopoliploidi
Aneuploidi
Supstitucije i adicije hromozoma
Haploidi
Metodi za dobijanje haploida i diploida
Metod kulture ovarijuma
Metod ukrštanja udaljenih speciesa
Korištenje haploida i dihaploida u oplemenjivanju bilja
Literatura
19. GENETSKI INŽENJERING
Kultura tkiva i ćelija
Fuzija protoplasta
Somatska hibridizacija
Transfer gena
Somaklonalna varijabilnost i oplemenjivanje bilja
Literatura
20. OPLEMENJIVANJE VEGETATIVNIM PUTEM
Genetska baza vegetativnog razmnožavanja
Selekcija klonova
Klonska selekcija podloga
Klonska selekcija plemki
Selekcija sejanaca
Selekcija sejanaca za podloge
Selekcija sejanaca za sorte
Planska hibridizacija
Apomiksija
Nove metode i tehnike
Literatura
21. GENETSKA KOMPOZICIJA I ADAPTABILNOST SORTE
Šta je sorta?
Genetska kompozicija sorte
Čista linija
Čista sorta
Multilinijska sorta
Sortna mešavina
Sortapopulacija
Sintetička sorta
Hibridna sorta
Poliploidna sorta
Klonska sorta
Adaptabilnost i stabilnost prinosa sorte
Analiza parametara adaptabilnosti, stabilnosti i produktivnosti sorte
Interakcija sorta/sredina
Analiza vrednosti komponenti varijanse
Zaključci o interakciji sorta/sredina
Literatura
22. GENETSKA BAZA SEMENARSTVA I ŠIRENJE SORTI U PROIZVODNJI
Širenje sorte u proizvodnji
Kategorije sortnog semena
Održavanje genetskog identiteta sorte
Održavanje produktivnosti sorte
Proizvodni kapacitet semena
Literatura
Registar pojmova izraza
Registar autora
Predgovor
Za proizvodnju hrane od prvorazrednog značaja je stvaranje novih sorti bilja, rasa životinja i mikroorganizama. Povećanje prosečnih prinosa, koje u posleratnom periodu iznosi preko 2 i 3 puta, razumljivo nije rezultat samo gajenja novih sorti, nego u podjednakoj meri, i usavršavanja tehnologije proizvodnje.
Niz eksperimenata pokazuje da se samo oplemenjivanju, tj. stvaranju novih sorti duguje povećanje prinosa za oko 1% godišnje.
Danas, kad je oplemenjivanje bilja na visokom nivou, u mnogim zemljama, uključujući i našu, nije lako stvoriti nove sorte. Da bi se u tome uspelo potrebni su znanje, iskustvo i intuicija, te materijalna sredstva. Oplemenjivanjem bilja se ne mogu više baviti amateri. To se još moglo u prošlom stoleću, kad je gotovo svaka sclekcija iz prirodnih populacija značila nešto novo. Selekcionar koji je još imao intuiciju, mogao je biti vrlo uspešan. U novije vreme, kad su nam na raspolaganju stotine sorata gotovo svake kulture, intuicija i iskustvo nisu dovoljni da se stvore nove sorte čiji će prinosi premašiti postojeće. Tome je potrebno dodati znanje, nauku. I to u prvom redu znanje iz genetike, jer na principima i zakonitostima koje otkriva i utvrđuje genetika, zasniva se čitavo oplemenjivanjc bilja.
Stoga, da bi se moglo ići napred, da bi se mogao dalje povećavati genetski potencijal za prinos, neophodno je što bolje poznavati zakonitosti genetike, principe naslađivanja svojstava, ovladati teorijom oplemenjivanja bilja.
Ova knjiga je napisana upravo s tom namerom. S namerom da mladim naučnim radnicima koji se bave oplemenjivanjem bilja i stručnjacima koji se tek spremaju za taj posao, iznese materiju koja će im pomoći da oplemenjivanju bilja prilaze pre svega naučno, a ne empirijski, da selekciju što je moguće više zasnivaju na genetskoj, a ne na negenetskoj varijabilnosti.
Oplemenjivanje organizama je stvaralački posao. Stvoriti nove sorte bilja, nove rase životinja i mikroorganizama svojim izborom roditeljskih parova, metodama selekcije i testiranja koje sam odabereš, poseban je doživljaj. Uspeti stvoriti sortu koja se reprodukuje, koju traže, od koje imaju koristi narod i društvo, predstavlja poscbno zadovoljstvo. Raditi, raditi dugo, a ne uspeti, dovodi do vclikog nezadovoljstva, daleko većeg nego neuspeo ili kritikovan naučni rad objavljen u časopisu. Da tih lutanja i teškoća bude što manje, a uspeha što više, verujemo, može biti od pomoći i ova knjiga.
Knjiga nije pisana sa pretenzijom da pruži celovitu teoriju oplemenjivanja bilja, pogotovo ne u odnosu na hortikulturno i šumsko bilje. lako je težište na prikazu genetske baze oplemenjivanja i opštih metoda koji se primenjuju u oplemenjivanju bilja, nastojalo se da se što više prikaže i primena tih principa i metoda. Zato su dati primeri analize komponenti genotipske i fenotipske varijabilnosti, procene heritabiinosti i genetske dobiti od selekcije, statistička analiza kombinacionih sposobnosti, primena selekcionih indeksa, izračunavanje parametara adaptabilnosti sorte i stabilnosti prinosa itd. Tako knjiga može poslužiti i kao udžbenik postdiplomcima koji studiraju oplemenjivanje bilja na poljoprivrednim i šumarskim fakultetima.
Novi Sad, novembra 1981.
Slavko Borojević
Predgovor drugom izdanju
Prvo izdanje ove knjige izašlo 1981, prihvaćeno je kao neophodan udžbenik na postdiplomskim studijama za predmet „Teorija oplemenjivanja bilja“, a može se reći i još više od strane naučnih i stručnih radnika koji se bave oplemenjivanjem bilja.
Knjiga je skrenula pažnju i svetske naučne javnosti, te je prevedena na ruski jezik od strane izdavačke kuće „Kolos“ u Moskvi 1984. godine. U Sovjetskom Savezu i drugim zemljama gde je ruski jezik u stručnoj upotrebi, knjiga je stekla popularnost i koristi se na univerzitetima i naučnim ustanovama koje se bave oplemenjivanjem bilja.
Nakon toga došlo je do interesovanja i na engleskom jezičnom području, pa je sa izdavačkom kućom Elsevier Science Publishers iz Amsterdama sklopljen ugovor da se knjiga, uz neophodnu dopunu sa novim podacima i saznanjima štampa na engleskom jeziku u 1990.
Ovo drugo izdanje na srpskohrvatskom jeziku predstavlja znatno izmenjeno i osavremenjeno prvo izdanje, odnosno adekvatno je izdanju na engleskom jeziku, što znači da se u njemu nalazi preko 30% nove materije iz primenjene genetike i oplemenjivanja bilja. Stoga se nadamo da će knjiga od strane studenata i oplemenjivača bilja biti prihvaćena kao korisna literatura.
Novi Sad, 1991.
Slavko Borojević
I. Značaj oplemenjivanja bilja
Pod oplemenjivanjem se podrazumeva rad čoveka na poboljšavanju i stvaranju novih sorti bilja s ciljem da se zadovolje potrebe Ijudi i domaćih životinja.
Najraniji počeci oplemenjivanja biljaka vezani su sa domestikacijom divljih formi i početkom razvoja poljoprivrede pre oko 10 000 godina. Bilo je to, u stvari, odabiranje (selekcija) boljih plodova ili semenki i njihova setva u zemlju da bi se moglo osigurati nešto više hrane nego samim sabiranjem plodova u prirodi. Proces selekcije i poboljšanja uslova gajenja biljaka, koji je dovodio do stvaranja kulturnih biljaka, tekao je veoma sporo. Računa se da su kulturne biljke učestvovale sa preko 50% u ishrani ljudi tek oko dva stoleća pre naše ere (Harlan, 1976).
Oplemenjivanje bilja u smislu stvaranja nečeg novog, što se nije moglo naći u prirodnim populacijama, novijeg je datuma, jer s.e nisu poznavali polni organi biljaka i nije se znalo kako se može ukrštati. Prva istraživanja u Evropi u vezi sa polom biljaka objavio je R. J. Camerarius 1694. godine. Činjenica da se biljke razmnožavaju seksualno prihvaćena je tek posle radova švedskog botaničara K. Linnaeusa 1760. godine, u kojima je opisao polne organe mnogih biljnih vrsta i eksperimentalno proizveo hibridc ukrštajući razne varijetete.
Osnivačem hibridizacije (polno ukrštanje) kod biljaka smatra se J. G. Kblreuter (1760) koji je izveo i opisao veliki broj ukrštanja unutar vrste i između raznih vrsta bilja.
Snažan podsticaj oplemenjivanju bilja dala su istraživanja Ch. Danvina, čije je rezultate objavio 1859. godine u svojoj čuvenoj knjizi 0 poreklu vrsta pomoću prirodnog odabiranja. Ubrzo zatim dolaze otkrića do kojih je došao G. Mendel 1865. godine na osnovu eksperimenata ukrštanja sorti graška sa raznim osobinama. Međutim, tadašnja javnost nije sagledala značaj ovih otkrića ni za genetiku, a kamoli za oplemenjivanje bilja. Trebalo je da se dočeka 1900. godina, kada su E. von Tschermak, C. Correns i H. de Vries potvrdili otkrića G. Mendela i ukazali na njihov epohalan značaj ne samo za razvoj genetike kao samostalne naučne discipline, nego i za oplemenjivanje organizama zasnovano na zakonima genetike.
Koristeći metode hibridizacije raznih sorti unutar iste vrste, te posebne metode selekcije u generacijama razdvajanja (cepanja) svojstava, oplemenjivanje bilja je dalo vanredne rezultate u ovom stoleću i doprinelo brzom unapređenju poljoprivredne i šumarske proizvodnje.
U prošlom stoleću sorte šećerne repe su sadržavale oko 9% šećera, a danas ima sorti koje sadrže i preko 20% šećera. Između dva svetska rata sorte suncokreta su davale oko 30% ulja, dok se danas gaje hibridi sa 50% ulja, a stvoreni su i genotipovi sa 60% ulja (Pustavojt, 1975). Prinosi kukuruza od 5,0 t/ha koji su u prvoj polovici ovog stoleća smatrani rekordnim, danas su prosečni prinosi u SAD i Evropi, a maksimalni prinosi dostižu preko 20,0 t/ha. Sa novim sortama pšenice postižu se prosečni prinosi od 6,0-8,0 t/ha, dok rekordni prinosi iznose i više od 10,0 t/ha. Slično je i sa nizom drugih kultura (tabela 1.1).
Tab. 1.1. Rekordni prinosi nekih ratarskih kultura
Izostavljeno iz prikaza
- Vrsta tona/ha Odnos rekord/prosek
Kukuruz 23,9 4,3
Kukuruz 21,2 3,9
Sirak 21,5 6,5
Pirinač 14,4 5,8
Pirinač 9,9
Pšenica 14,1 7,0
Pšenica 11,7 2,3
Pšenica 10,9 2,9
Pšenica 9,6 2,8
Ječam 11,4 4,8
Ovas 10,6 6,2
Soja 7,4 3,9
Krompir 94,1 3,5
Šećerna repa 120,0 2,4
Šećerna trska 150,0 3,0 - Vrsta tona/ha Literatura
Kukuruz 23,9 Wittwer, 1975.
21,2 Chou et al., 1977.
Sirak 21,5 Chou et al., 1977.
Pirinač 14,4 Chou et al., 1977.
Pirinač 9,9 Murata & Matzushima, 1975
Pšenica 14,1 Anonimus, 1966
Pšenica 11,7 Jones, 1978
Pšenica 10,9 Borojević, 1978.
Pšenica 9,6 Borojević, 1978.
Ječam 11,4 Chou et al, 1977.
Ovas 10,6 Chou et al., 1977.
Soja 7,4 Chou et al., 1977.
Krompir 94,1 Chou et al., 1977.
Šećerna repa 120,0 Chou et al., 1977.
Šećerna trska 150,0 Chou et al., 1977.
Koliki je doprinos novih sorti unapređenju proizvodnje pokazuju istraživanja Ishizuka (1969) koji je ustanovio da su nove sorte pirinča za 5060% prinosnije od starih sorti, što znači da se samo zaslugom oplemenjivanja za period od 60 godina prinos povećava za 1% godišnje (tab. 1.2). Istraživanja kod nas su takođe pokazala da nove sorte pšenice pod istim agrotehničkim uslovima mogu dati 50-60% veći prinos od starih sorti (Borojević, 1978).
Tab. 1.2. Prinos sorti pirinča stvorenih u različito vreme, a testiranih u zajedničkim eksperimentima u Japanu (prema Ishizuka, 1969/
Izostavljeno iz prikaza
- Sorta Period proizvodnje sorte Prinos t/ha
Akage 1890-1930. 3,4
Bohzu 5 1910-1935. 4,1
Fukoku 1935-1940. 4,7
Eikoh 1940-1959. 5,1
Tayokihari 1950. 5,0
Mimasari 1959. 5,5 - Sorta Period proizvodnje sorte %
Akage 1890-1930. 100
Bohzu 5 1910-1935. 120
Fukoku 1935-1940. 138
Eikoh 1940-1959. 150
Tayokihari 1950. 147
Mimasari 1959. 162
U voćarstvu je stvoren veliki broj vrlo prinosnih i kvalitetnih sorti jabuka, krušaka, bresaka i drugog voća. U vinogradarstvu, osim mnogih vinskih sorti, poslednjih decenija naročito veliki uspesi postignuti su u oplemenjivanju sorti stonog grožđa, visokoproduktivnih, besemenih i pogodnih za transport i čuvanje.
Primeri iz povrtarstva i cvećarstva, gde je često dovoljno da promena u boji ili obliku poveća ekonomsku vrednost, još su atraktivniji. Koliko je već stvoreno sorti paradajza, paprike, salate, divnih sorti gladiola, ruža, karanfila i drugog bilja!
U godinama posle Drugog svetskog rata, pored klasičnih metoda hibridizacije, u oplemenjivanju bilja primenjuje se i niz novih metoda − inducirana poliploidija, inducirane mutacije, hromozomski inženjering (adicije i supstitucije hromozoma), muška sterilnost itd. Metode fuzije protoplasta i genske manipulacije u budućnosti će omogućiti da se stvore nove sorte ili sintetičke vrste koje do sada nisu stvorene.
Tako oplemenjivanje bilja predstavlja kreativni posao, bez koga je nemoguće rešiti problem proizvodnje hrane u svetu. Ovo tim više kada se zna da na jednu osobu u svetu dolazi manje od 0,4 hektara obradivog zemljišta, a rezerve potencijalno obradivog zemljišta se mogu najviše udvostručiti (Jackson et al., 1975). Prema tome, jedno od rešenja da se rapidno rastuće stanovništvo u svetu prehrani je stalno povećanje prinosa kulturnog bilja po jedinici površine. U tom pogledu postignut je značajan napredak. U znatnom broju zemalja prinos glavnih kultura je udvostručen i utrostručen u ovim godinama u poređenju sa pedesetim godinama (tab. 1.3). Dalji napredak će zavisiti od oplemenjivanja novih sorti sa visokim genetskim potencijalom za prinos i od unapređenja agrotehnike koja će omogućiti maksimalno iskorištavanje datih genetskih kapaciteta.
Postoje u svetu, a i kod nas, znatne površine peskovitih, zaslanjenih, kiselih i močvarnih zemljišta koja su vrlo malo iskorištena ili se uopšte ne koriste. Takva zemljišta je potrebno meliorisati, ali i stvarati sorte koje mogu uspevati u tim uslovima, uz osiguranje ekonomske dobiti. Za područja gde dolazi do stresova, kao što su zemljišna ili vazdušna suša, dugotrajne golomrazice, izrazito jaki vetrovi i sl. potrebno je stvarati sorte koje će se isplatiti u tim uslovima (Mussel et al., 1979).
S druge strane, niz vrsta voća, lekovitog, krmnog i drugog bilja, koje sve više zauzimaju oranične površine u ravničarskim područjima, treba gajiti na brdskim i slabijim zemljištima, gde oni mogu, za razliku od šećerne repe i kukuruza, vrlo dobro uspevati.
Tab. 1.3. Kretanje prinosa žitarica u nekim zemljama sveta prema podacima godišnjih izveštaja FAO za dotične godine
Izostavljeno iz prikaza
- Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1948/52.
- Pirinač Filipini 1,18
Pirinač Indija 1,11
Pirinač Indonezija 1,61
Pirinač Japan 4,25
Pirinač Tajland 1,31
Pirinač SAD 2,56 - Pšenica Bugarska 1,24
Pšenica Francuska 1,83
Pšenica Indija 0,66
Pšenica Jugoslavija 1,14
Pšenica Mađarska 1,38
Pšenica Rumunija 1,02
Pšenica SAD 1,12
Pšenica SSSR 0,84 - Kukuruz Bugarska 0,98
Kukuruz Francuska 1,36
Kukuruz Italija 1,84
Kukuruz Jugoslavija 1,34
Kukuruz Mađarska 1,77
Kukuruz Rumunija 0,81
Kukuruz SAD 2,49 - Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1961/65.
- Pirinač Filipini 107
Pirinač Indija 133
Pirinač Indonezija 109
Pirinač Japan 118
Pirinač Tajland 134
Pirinač SAD 170 - Pšenica Bugarska 146
Pšenica Francuska 160
Pšenica Indija 127
Pšenica Jugoslavija 158
Pšenica Mađarska 135a
Pšenica Rumunija 143
Pšenica SAD 152
Pšenica SSSR 114 - Kukuruz Bugarska 258
Kukuruz Francuska 222
Kukuruz Italija 178
Kukuruz Jugoslavija 169
Kukuruz Mađarska 147
Kukuruz Rumunija 218
Kukuruz SAD 167 - Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1966/70.
- Pirinač Filipini 125
Pirinač Indija 140
Pirinač Indonezija 124
Pirinač Japan 130
Pirinač Tajland 138
Pirinač SAD 194 - Pšenica Bugarska 216
Pšenica Francuska 186
Pšenica Indija 166
Pšenica Jugoslavija 210
Pšenica Mađarska 174
Pšenica Rumunija 166
Pšenica SAD 169
Pšenica SSSR 155 - Kukuruz Bugarska 319
Kukuruz Francuska 350
Kukuruz Italija 224
Kukuruz Jugoslavija 224
Kukuruz Mađarska 183
Kukuruz Rumunija 275
Kukuruz SAD 195 - Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1971/75.
- Pirinač Filipini 136
Pirinač Indija 156
Pirinač Indonezija 158
Pirinač Japan 134
Pirinač Tajland 142
Pirinač SAD 198 - Pšenica Bugarska 274
Pšenica Francuska 235
Pšenica Indija 197
Pšenica Jugoslavija 254
Pšenica Mađarska 233
Pšenica Rumunija 225
Pšenica SAD 187
Pšenica SSSR 166 - Kukuruz Bugarska 406
Kukuruz Francuska 295
Kukuruz Italija 239
Kukuruz Jugoslavija 260
Kukuruz Mađarska 235
Kukuruz Rumunija 331
Kukuruz SAD 218 - Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1976/80.
- Pirinač Filipini 174
Pirinač Indija 166
Pirinač Indonezija 183
Pirinač Japan 137
Pirinač Tajland 146
Pirinač SAD 198 - Pšenica Bugarska 306
Pšenica Francuska 257
Pšenica Indija 227
Pšenica Jugoslavija 289
Pšenica Mađarska 253
Pšenica Rumunija 265
Pšenica SAD 187
Pšenica SSSR 190 - Kukuruz Bugarska 416
Kukuruz Francuska 370
Kukuruz Italija 356
Kukuruz Jugoslavija 304
Kukuruz Mađarska 273
Kukuruz Rumunija 416
Kukuruz SAD 242 - Prinos zrna u % od prinosa u t/ha
- Kultura Zemlja 1981/85.
- Pirinač Filipini 202
Pirinač Indija 187
Pirinač Indonezija 239
Pirinač Japan 139
Pirinač Tajland 155
Pirinač SAD 215 - Pšenica Bugarska 290
Pšenica Francuska 300
Pšenica Indija 273
Pšenica Jugoslavija 298
Pšenica Mađarska 326
Pšenica Rumunija 265
Pšenica SAD 223
Pšenica SSSR 178 - Kukuruz Bugarska 553
Kukuruz Francuska 415
Kukuruz Italija 379
Kukuruz Jugoslavija 342
Kukuruz Mađarska 346
Kukuruz Rumunija 505
Kukuruz SAD 271
Nadalje, neophodno je stvoriti nove sorte za različite namene i zahteve u ishrani Ijudi i domaćih životinja.
Stoga ćemo u sledećim poglavljima izneti teorijske osnove na kojima se zasniva oplemenjivanje bilja i obraditi metode bitne za uspeh u stvaranju novih sorti bilja.
2. Fitogeografska dlferencijacija kao baza oplemenjivanja bilja
Koliki je značaj oplemenjivanja bilja za razvoj društva najbolje pokazuje misao da je „oplemenjivanje bilja evolucija u rukama čoveka“, koju je izrekao veliki ruski genetičar i selekcionar N. I. Vavilov. Upoznavši zakonitosti nasleđivanja i primenjujući razne metode hibridizacije i selekcije, čovek je tokom nekoliko decenija i stoleća stvorio niz novih varijetata za koje bi u prirodi bile potrebne hiljade i milioni godina, ili uopšte ne bi ni nastali.
Budući da evolucija organizama, kako je već ustanovio Darwin, počiva na varijabilnosti, i uspeh u oplemenjivanju bilja se zasniva na varijabilnosti unutar vrsta i između vrsta; one koja još postoji u prirodi, kao i varijabilnosti koja je stvorena čovekovim radom.
Centri porekla kulturnog bilja
Kakva je genetska divergentnost kulturnih vrsta bilja i od kolikog je to značaja za dalji rad na oplemenjivanju najviše su pokazala istraživanja N. I. Vavilova i njegovih saradnika. U vremenu od 1923. do 1931. godine Vavilov je organizovao nekoliko naučnih ekspedicija u preko 60 zemalja sveta. One su sakupile više od 300 000 uzoraka kulturnog bilja i njihovih divljih srodnika. Taj materijal je proučavan nekoliko godina u Svesaveznom institutu za biljnu proizvodnju u Lenjingradu i velikom broju rejonskih instituta i stanica u SSSRu. Istraživanja su dala dragocene podatke o raspoređenosti pojedinih kulturnih vrsta, bogatstvu varijeteta unutar jedne vrste, varijabilnosti pojedinih osobina, frekvenciji i distribuciji gena za pojedine osobine, pojavi osobina u vezi sa određenim faktorima spoljne sredine itd. Na osnovu tih istraživanja Vavilov (1935) je utvrdio postojanje 8 nezavisnih centara porekla kulturnog bilja na zemaljskoj kugli (sl. 2.1).
Iznosimo samo glavne karakteristike tih centara, a za detalje čitalac se upućuje na kapitalno delo N. I. Vavilova i sar.: Teoretičarske osnovi selekcioni rastinit. Tom 1 i 2, Moskva-Leningrad, 1935.
1. Kineski centar
Kineski centar je najveći i najranije formirani nezavisni centar poljoprivrede u svetu, iz kojeg potiču kulturne biljke. Ovaj centar obuhvata planinska područja centralne i zapadne Kine sa susednim nizijskim predelima.
Najvažnije endemske biljke kineskog centra su proso, heljda, soja i velik broj leguminoza. U tom centru se nalazi veliki broj biljaka korenjača i gomoljača. Kina zauzima prvo mesto u svetu po bogatstvu varijetcta krušaka, jabuka i koštičavog voća (breskve i dr.), te mnogih vrsta citrusa. U većini slučajeva ove vrste su zastupljene sa velikim brojem botaničkih varijeteta i genotipova.
2. Indijski centar
Indijski centar zahvata Indiju, Asuan i Burmu ali bez Pendžaba i severozapadne Indije. Te zemlje su domovina divljih i kulturnih vrsta pirinča sa mnoštvom dominantnih gena, zatim jute, kenafa, šećerne trske, znatnog broja zrnastih leguminoza, kao i citrusa. Indijski centar ima i jedan potcentar: indijsko-malajski.
2a. Indijsko-malajski
Ovaj potcentar uključuje Indokinu i ceo malajski arhipelag, domovinu banana i nekih vrsta citrusa.
3. Centralnoazijski centar
Centralnoazijski centar obuhvata Pendžab, Kašmir, Avganistan, Tadžikistan, zapadni Uzbekistan i zapadni Tjan-Šan.
Ovaj centar je domovina hlebne pšenice (Triticum aestivum ssp. vulgare), kao i drugih heksaploidnih vrsta pšenice, zatim glavnih vrsta zrnastih leguminoza (grašak, leća, bob, naut i dr.). Ovde nije nađen veliki broj vrsta, ali unutar vrsta postoji velika varijabilnost.
4. Bliskoistočni centar
Četvrti centar porekla kulturnog bilja obuhvata zemlje Bliskog istoka, uključujući Malu Aziju, Transkavkaz, Iran i visoke predele Turkmenistana.
U ovom centru nalazi se veliki broj vrsta roda Triticum, kako 14hromozomskih, tako i 28-hromozomskih. Mala Azija je domovina kulturne i nekoliko divljih vrsta raži, a Bliski istok vinove loze, lucerke i drugih leguminoza, dinja i lubenica. Ovaj centar je neobično bogat vrstama voća, kao što su kruške, ‘trešnje, orah, badem i druge.
5. Mediteranski centar
Mcditeranski centar je domovina masline, mnogih leguminoza, krmnog bilja i povrća. Vrste poreklom iz ovog centra se odlikuju krupnim zrnom.
6. Etiopski centar
Etiopija, zajedno sa Eritrejom, predstavlja poseban centar porekla niza kulturnih vrsta bilja. Tu spada ječam sa velikim bogatstvom varijcteta, zatim 28-hromozomske vrste pšenice i nekoliko vrsta leguminoza. Ovaj centar nema mnogo vrsta, ali se one odlikuju neobično velikom varijabilnosti.
7. Južnomeksički i centralnoamerički centar
Ovaj centar je domovina kukuruza, pamuka, kakaoa, zatim pasulja, paprike, bundeve i drugih vrsta.
8. Južnoamerički centar (Peru − Ekvador − Bolivija)
U ovom centru se nalazi veći broj vrsta krompira (Solanum ssp. sa 24, 36 i 60 hromozoma). Najčuveniji je po tome što je domovina paradajza i duvana.
Južnoamerički centar ima i dva potcentra: čileanski i brazilskoparagvajski.
8a. Čileanski
Ovaj potcentar je domovina krompira (Solanum tuberosum — 48 hromozoma) i još nekoliko drugih vrsta.
8b. Brazilsko-paragvajski
Ovaj potcentar je domovina kikirikija, manioke, ananasa, i drugih vrsta.
Od oko 640 najvažnijih kulturnih vrsta, više od 500 vodi poreklo iz Starog sveta, a od toga oko 400 vrsta samo iz Azije.
Takođe je ustanovljeno da znatan broj vrsta vodi poreklo iz više centara, pa se govori o primarnim i sekundarnim centrima porekla.
Kasnija istraživanja su pokazala da je ispravnije govoriti o centrima divergentnosti nego o centrima porekla kulturnog bilja (Harlan, 1961; Harlan i Zohary, 1966). Naime, u mestu porekla kulturnih vrsta redovno se nalaze i njihovi divlji prethodnici. Vavilov je u nizu slučajeva našao centar porekla nekih kultura veoma daleko od područja gde se nalaze njihovi divlji srodnici. Tako u Etiopskom centru ječam, pšenica, grašak, lan i druge biljke pokazuju veoma veliku varijabilnost osobina, ali njihovi divlji srodnici uopšte nisu nađeni. To ukazuje da ove vrste nisu odomaćene u Etiopiji nego drugde. Danas postoje dokazi da su te vrste odomaćene na Srednjem istoku za vreme neolitske poljoprivredne revolucije i da su posle toga došle u Etiopiju, verovatno sa hamitskim doseljenicima.
Harlan (1951, 1970) ističe da su kulturne biljke koje danas znamo u prvo vreme domestikacije izgledale znatno drukčije; bile su više bliske divljim srodnicima. U procesu domestikacije mnoge biljne vrste su, kako su se širile izvan svoga jezgra porekla i dolazile u dodir sa divljim vrstama koje su im srodne, uključivale novu germ-plazmu. Poznato je da je heksaploidna pšenica nastala uključivanjem germ-plazme (introgresivna hibridizacija) Aegilops squarosa u tetraploidne pšenice nakon što su ove već bile kultivisane. Slično je i sa uključivanjem germ-plazme Tripsacuma u kukuruz Zea Mays.
Na značaj introgresivne hibridizacije za evoluciju i nastanak kulturnog bilja ukazuje jedan gotovo savremeni primer. Kad je pre 100-200 godina čovek osvajao i menjao izgled Severne Amerike, jednogodišnji suncokret Helianthus annuus se naglo širio i ukrštao sa nekoliko drugih vrsta Helianthusa. Geni različitih vrsta rasprostranjeni u različitim rejonima, omogučili su da se H. annuus adaptira u raznim ekološkim uslovima i zauzme ogromna područja (Zohary, 1970).
Stoga Harlan (1970) smatra da je poreklo kulturnog bilja difuzno i u vremenu i u prostoru i da problem „centra porekla“ nikada neće biti sasvim rešen, te da je pravilnije govoriti o područjima gde su bila jezgra početka domestikacije i o centrima divergentnosti, kao o dvema različitim stvarima. Vavilov je sam govorio o centrima genetske divergentnosti, ali je ostao pri podeli na centre porekla.
Za oplemenjivanje bilja su naročito važna istraživanja Vavilova o gencentrima, tj. o akumulaciji i distribuciji pojedinih gena (za boje, oblike, otpornost prema patogenim organizmima itd.) u određenim područjima, što je danas bitno u traženju izvora gena.
Zakon homolognih serija u variranju svojstava
Već je Darwin, proučavajući evoluciju raznih vrsta bilja, zapazio paralelizam u variranju svojstava unutar jedne vrste, kao i između raznih vrsta. Vavilov je došao do zaključka da je u variranju svojstava unutar vrste i između vrsta reč o sličnosti, određenoj homologiji koja se prosto serijski ponavlja. Na primer, u grupi 42 hromozomskih pšenica (Triticum ssp.) nalazi se nekoliko vrsta koje vode poreklo iz Centralnoazijskog centra. Grupa 28 hromozomskih pšenica vodi poreklo iz Etiopije, Transkavkaza i sa Mediterana, a grupa 14 hromozomskih vrsta je zastupljena u Maloj Aziji. lako su ove vrste geografski udaljene i razlikuju se u mnogim osobinama, postoji niz osobina koje su im zajedničke. U svakoj vrsti, recimo, ima varijeteta sa osjem i bez osja, tamne, smeđe i bele boje klasa, ozimih i jarih, ranih i kasnih, otpornih i osetljivih prema bolestima, itd.
Ako se uporede dve vrste raznih rodova, kao što su pšenica i raž, uočavamo da i kod jednog i kod drugog roda postoje ozimi i jari varijeteti, rani i kasni, sitnozrni i krupnozrni, itd. Jabuke i breskve koje pripadaju raznim rodovima takođe imaju niz zajedničkih osobina. Homologne varijacije mogu se naći između raznih familija, samo, razumljivo, u manjem broju nego između rodova ili između vrsta istog roda. (tab. 2. 1.).