Tekst za ovu knjigu predstavlja zajedničko delo grupe autora, specijalista, naučnih radnika koji rade na naučnoistraživačkim problemima kulture suncokreta.
Monografija suncokreta sadrži sledeća poglavlja: privredni značaj, poreklo i taksonomija, ekologija, morfologija, anatomija, fiziologija, citologija, citogenetika, selekcija, semenarstvo, gajenje, bolesti i štetočine, mehanizacija i tehnologija prerade suncokreta.
Autori ove knjige koristili su rezultate istraživanja na suncokretu u našoj zemlji, a takođe i rezultate iz drugih zemalja. U nas nema literature iz ove oblasti istraživanja. Veliko interesovanje naučnih i stručnih radnika koji se bave ovom problematikom pobudilo je autore da napišu ovu značajnu knjigu.
Monografija o suncokretu namenjena je pre svega naučnim i stručnim radnicima koji se bave naučnoistraživačkim radom na suncokretu, a može da posluži i studentima i profesorima agronomije i biologije.
Neka poglavlja bazirana su na originalnim istraživanjima autora, dok su druga poglavlja zasnovana na najsavremenijim istraživanjima drugih autora. Posle svakog poglavlja dat je spisak korišćene literature i literature koja se preporučuje čitaocu u slučaju da želi da produbi svoja znanja iz dotičnog područja.
Pojedina poglavlja i problemi nisu obrađeni u istom obimu, pošto 3 i njihov značaj za unapređenje proizvodnje suncokreta različit. Najvažniju oblast predstavljaju selekcija i genetika suncokreta sa posebnim osvrtom na unapređenje semenarstva, pošto je ta oblast našla najširu praktičnu primenu u unapređenju proizvodnje suncokreta.
Imajući u vidu da proizvodnja suncokreta protiče u sredini gde deluju brojni i raznovrsni činioci, značajno je i poznavanje uticaja brojnih biotičkih i abiotičkih činilaca na životne procese u biljci i usevu suncokreta i s tim u vezi njihovo dejstvo na prinos i kvalitet proizvoda. Međutim, da bi se njihovo dejstvo moglo shvatiti, autori su detaljno ukazali na mehanizme svih značajnijih životnih procesa u biljci suncokreta, ne samo što su oni usko povezani, već što zajedno čine celinu bez čijeg se poznavanja ne može upravljati rastenjem i razvićem suncokreta.
Autori su u cilju lakšeg i boljeg razumevanja izloženog materijala u monografiji prikazali brojne sheme, grafikone, slike i tabele. Neke od ovih shema, grafikona, slika i tabela predstavljaju originalna dela autora monografije.
Zahvaljujemo se recenzentima rukopisa prof. dr Borivoju Jovanoviću i prof. dr Milošu Mišoviću na korisnim savetima.
Sve dobronamerne i stručne primedbe čitalaca autori će sa zadovoljstvom uvažiti, jer će time monografija o suncokretu imati veći značaj.
Novi Sad, juna 1988. godine
Autori
Sadržaj
UVOD
(T. Vrebalov, D. Skorić)
POVRSINE, PRINOSI I PRIVREDNI ZNAGAJ SUNOOKRETA U SVETU I U NASOJ ZEMLJI
(D. Skorić, J. Atlagić)
TOKSONOMIJA, NAJVAŽNIJE OSOBINE VRSTE RADA HELIJANTUS I POREKLO KULTURNOG SUNCOKRETA
(T. Vrebalov)
EKOLOGIJA I GAJENJE SUNCOKRETA
(T. Cupina, T. Vrebalov)
MORFOLOGIJA, ANATOMIJA, BIOLOGIJA, CVETANJA I OPLODNJA SUNCOKRETA
(T. Cupina, D. Skorić. Z. Sakač)
HEMIJSKI SASTAV SUNCOKRETA
(T. Cupina, M. Kovačević)
FIZIOLOSKI ASPEKTI FORMIRANJA PRINOSA SUNCOKRETA
(J. Atlagić)
CITOGENETIKA SUNCOKRETA
(R. Marinković)
NASLEĐIVANJE KVALITATIVNIH I KVANTITATIVNIH SVOJSTAVA
(D. Skorić)
DOSTIGNUCA I DALJI PRAVCI U OPLEMENJIVANJU SUNCOKRETA
(D. Skorić, V. Jančić)
SEMENARSTVO SUNCOKRETA
(D. Stanojević)
NAVODNJAVANJE SUNCOKRETA
(S. Maširević)
PROUZROKOVACI BOLESTI SUNCOKRETA I MOGUCNOSTI NJIHOVOG SUZBIJANJA
(R. Sekulić)
STETOCINE SUNCOKRETA
(L. Tadić)
PRIMENA MEHANIZACIJE U SAVREMENOJ PROIZVODNJI SUNCOKRETA
(J. Turkulov)
DOBIJANJE I PRERADA SUNCOKRETOVOG ULJA
Dr Tomislav Oupina, dr Dragan Škorić i dipl. inž. Zvonimir Sakač
Hemijski sastav suncokreta
Rast i formiranje semena
U toku formiranja semena suncokreta od oplodnje i formiranja semenih zametaka do pune zrelosti dešava se niz kvalitativnih promena, koje imaju fiziološko-biohemijski karakter. U prvom redu odvija se rast sopstvene mase semena (jezgra semena), kada se obrazuju tkiva u kojima se deponuje rezervno ulje, proteini i druga jedinjenja. Rast semena posle oplodnje semenih zametaka traje 14—16 dana, a zatim u toku 20—25 dana odvija se nakupljanje ulja i drugih rezervnih materija.
Period rasta semena predstavlja najvažniji vremenski period u razvoju biljke suncokreta. Utvrđeno je da se u tom periodu određuje broj semenki u glavi, krupnoća zrelog semena, kao i apsolutna i hektolitarska težina semena. Ukoliko u to vreme intenzivnije raste seme, utoliko se više nagomilava ulja u tkivima za deponovanje, utoliko se više obrazuje ulja u semenu tokom nalivanja (Đakovetal, 1969).
Rast semena rasproređenog u raznim zonama glave, počinje i završava se u različito vreme. Najpre cvetaju cvetići koji su raspoređeni po periferiji cvetne lože, zatim u sredini cvetne lože i nakon 8—10 dana oni koji su raspoređeni u centru glave. Pri velikoj gustini useva suncokreta, pri nedostatku vlage i hrane skraćuje se period oplodnje, dobijaju se štura zrna koja se malo međusobno razlikuju.
Kada polenov prah padne na žig tučka, on kroz stubić tučka proklija za 5—15 minuta, a već posle 30—75 minuta polen prodire u dužini 2—2,5 cm, prolazi kroz mikropilu i izliva svoj sadržaj u klicin mešak. Pri nepovoljnim uslovima klijanje polenovih zrnaca je usporeno. Tako, na primer, pri temperaturi od 7,5 do 16,5°C, oplođavanje kod suncokreta odvija se za 3—6 časova posle nanošenja polena na žig tučka. Posle toga, kada se muški gameti spoje s jajnom ćelijom i centralnim jedrom klicinog meška, zigot se značajno povećava.
Za početni stadijum formiranja semena suncokreta u samom početku karakterističan je intenzivni porast i povećanje edosperma pri relativno usporenom rastu klice, posle čega nastupa intenzivan porast klice na račun materija nagomilanih u endospermu. Ispitivanjima je pokazano da u vreme rasta semena suncokreta tkivo endosperma ima ulogu posrednika između materinskih biljaka i klice koja raste, zato je normalan razvoj endosperma neophodan za kasniji razvoj semena.
Primarna deoba oplođenog centralnog jedra klicinog meška odvija se usporeno: za 4 časa posle oprašivanja ono ulazi u profazu, za 5—6 časova obrazuju se dva jedra endosperma. Zatim sledi ubrzano deljenje jedra endosperma jednih za drugim, i 8 časova posle oprašivanja njihov broj đostiže 4—8. Jedra endosperma raspoređuju se u početku u gornjem i srednjem delu klicinog meška, a oko njih se điferencira plazma, i na kraju 2—3 dana jedarni endosperm se transformiše u ćelijski endosperm, koji u početku popunjava polovinu mikropile. U to vreme obrazuju se endospermalne haustorije, koje se uvlače u tkivo intengumentalnog tapetuma, pri tome dolazi do povećanja dodirne površine klicinog meška sa hranljivim tkivom. Tapetum se jako razvlači po celoj dužini i polako se usmerava od sredine klicinog meška ka halazi. Mitotička aktivnost u endospermu postepeno prestaje, brzo se odvija vakuolizacija i petog dana ćelijski endosperm skoro potpuno popunjava klicin mešak. U to vreme počinje intenzivan rast klicinih listića, koji popunjavaju klicin mešak, pri tome se istovremeno razgrađuje tkivo endosperma, čiji se sadržaj koristi za ishranu klice koja intenzivno raste. Ostatak endosperma ostaje samo u mikropilarnom delu klicinog meška, ali nakon 12—14 dana i on iščezava.
Oplođena jajna ćelija (zigot) i dalje se nalazi u stanju prividnog mirovanja. Nakon 6 časova posle dospevanja polena na žig u jedru zigota se pojavljuju dugačke hromatinske niti i zigot prelazi u profazu. Nakon 8 časova, kada u klicinom mešku ima 6—8 jedara endosperma, zigot prelazi u telofazu. Zatim između obrazovanih jedara formira se poprečna pregrada i zigot se pretvara u bazalni i apikalni deo. Zatim se apikalna ćelija deli uzdužno, a bazalna poprečno, pri čemu deljenje bazalne ćelije protiče sporije. Klicino stabaoce i klicin pupoljčić razvijaju se iz apikalne ćelije.
Nakon 24 časa posle oprašivanja, klica se sastoji obično iz 4—8 ćelija, a pri nepovoljnim uslovima samo iz 2 ćelije. Posle 48 časova klica je višećelijska i proširena. U to vreme uvećavaju se dimenzije semenog zametka, ljuska semenog zametka dobija svetlosivu boju, a klicin pupoljčić se izdužuje za 4 mm. Prvobitna diferencijacija klice odvija se za 3—4 dana, kada dostiže dužinu 1 mm. Pojavljuje se klicin korenčić, klicino stabaoce i konus rasta stabla.
Istovremeno sa diferenciranjem klice na pojedine delove odvija se i intenzivan porast pojedinih delova i klice u celini. On počinje 3—5 dana nakon oplodnje. U to vreme intenzivno raste i semeni zametak u celini. Pri kraju rasta klicinih listića, odvija se diferencijacija tkiva, stvaraju se stomine ćelije, ćelije epidermisa koje imaju kockastu formu, razvija se prokambijum koji ima sprovodne sudove, takođe se diferencira palisadno i sunđerasto tkivo. Pri kraju formiranja klicinih listića razgrađuju se ostaci endosperma, a klica se postavlja pod uglom od 90° u odnosu na uzdužnu osu.
Posle potpune diferencijacije klicinih listića, počinje da raste klicin korenčić, kod njega se diferencira štit, kora i centralni cilindar. U to vreme u tačkama rasta stabla primećuju se zadebljanja Iz kojih će se pojaviti prvi stalni listovi. Potpun porast klice ostvaruje se nakon 14—20 dana, njen korenčić je nešto manji od klicinih listića, a klicino stabaoce je nešto krupnije i vakuolizirano. Seme je obloženo omotačem ili ljuskom.
O početku formiranja ulja u semenu prilikom njegovog dozrevanja postoje različita mišljenja. Neki smatraju da obrazovanje ulja otpočinje odmah sa početkom zametanja semenog zametka, nakon oplodnje. Po mišljenju Hopkinsa (1961), sinteza ulja počinje 6—10 dana nakon cvetanja. Neki autori smatraju da obrazovanje ulja i rezervnih proteina u semenu suncokreta otpočinje 14 dana posle cvetanja. Isto tako teško je utvrditi početak formiranja rezervnih proteina u semenu na bazi praćenja stvaranja sirovih proteina. Sirovi proteini se nagomilavaju od cvetanja do potpune zrelosti. U početnim fazama rasta semena obrazuju se konstitucioni proteini ćelije, a u periodu nalivanja proteini rezervnog karaktera raspoređeni su u aleuronskim zrnima semena. Početak faze nalivanja zrna suncokreta najbolje se može odrediti po nakupljanju fitina, tipično rezervne materije, koji sadrži veće količine fosfora. Prema nekim autorima, već posle 12 dana nakon cvetanja u zrnu se sintetizuje značajna količina fitina. Smatra se da sa početkom obrazovanja fitina, počinje i obrazovanje rezervnih materija u semenu. Očigledno, nakupljanje rezervnih materija u semenu, to jest nalivanje semena, odvija se do završetka njihovog rasta. Na to ukazuje i činjenica, što se nakon 10 dana posle cvetanja u semenu (jezgro semena) suncokreta može naći oko 20% sirovog ulja.
U vremenu završetka rasta semena, još uvek se povećava dužina klice, u to vreme smanjuje se naglo količina vode u semenu, a u toku dana raste sadržaj ulja. Početak smanjivanja vode u semenu zapaža se 16 dana nakon cvetanja ili 13 dana nakon oplodnje semenog zametka. Znači od tog vremena procesi nalivanja (nakupljanja rezervnih materija) prevazilaze procese rastenja semena (uvećanje broja i obima ćelija).
U različitim periodima razvoja semena suncokreta glava nejednako utiče na pojedine organe materinske biljke.
Do cvetanja glava stimuliše rast stabla, a donekle inhibira rast vršnih listova. Odmah posle cvetanja rast stabla se zaustavlja i otpočinje transport konstitucionih materija iz parehnima stabla, a rast semena stimuliše rast glave. Pri završetku perioda rasta i pri početku perioda nalivanja, kvalitativno se menja dejstvo semena na vegetativne organe; potpuno se prekida rast listova i cvetne lože, a nakupljanje azotnih materija u’tim organima zamenjuje se njihovim intenzivnim transportom u seme. Od tog momenta povećava se transport bezazotnih asimilata iz najaktivnijih listova srednjih spratova. Očigledno, to je povezano sa prilivom hranljivih materija iz vegetativnih organa, kao rezultat promene karaktera obrazovanja fiziološki aktivnih materija u semenu u različitim periodima njegovog razvoja. U literaturi ima podataka koji ukazuju na intenzivno obrazovanje auksina u semenu suncokreta u to vreme.
Nakupljanje rezervnih i konstitucionih jedinjenja
Organska jedinjenja koja su neophodna za unutarćelijski metabolizam, građu ćelijskih opni i strukturnih, odnosno konstitucionih jedinica protoplasta, pri rastu i razviću tkiva semena koje se formira, nazivaju se rezervnim organskim materijama. Deponovanje rezervnih materija odvija se po pravilu do kraja sazrevanja semena.
Sl. 1. — Dinamika sadržaja ulja, rastvorljivih šećera, proteina i ukupnih aminokiselina u toku formiranja i nalivanja semena suncokreta u hibriđa NS-H-26-KM i njegovih linija roditelja. Sakač et al., 1988.
(1) Rostvortjivi šećeri
(2) Ukupne aminokiseline
(3) Proteini (N x 6,25)
(4) Ulje
Izostavljeni iz prikaza
SI. 2. — Dinamika sadržaja ulja, rastvorljivih šećera, proteina i ukupnih aminokiselina u toku formiranja i nalivanja semena suncokreta u hibrida NS-H-43 i njegovih linija roditelja. Sakač et al., 1988.
(1) Rostvortjivi šećeri
(2) Ukupne aminokiseline
(3) Proteini (N x 6,25)
(4) Ulje
Izostavljeni iz prikaza
Pri klijanju semena rezervne materije koriste se pre svega kao energetske materije i za izgradnju tkiva klijanca (mlade biljke). U semenu suncokreta rezervne materije čine ulje, belančevine i fitin.
Za razliku od perioda rasta, proces sazrevanja semena karakteriše se.. s jedne strane, zakonomernim gubitkom vode, i s druge, intenzivnim nagomilavanjem organskih materija, koje uglavnom čine rezervne materije.
Voda predstavlja supstrat neophodan za odvijanje funkcije enzima u ćelijama semena. S promenom njene koncentracije menja se intenzitet i pravac sintetičkih reakcija u tkivu semena. Dokazano je da se gubitak vode iz semena u vreme sazrevanja odvija pretežno biološkim putem, to jest aktivno i uslovljeno je metabolizmom materija. Cisto fizičko isparavanje vode dešava se samo na kraju sazrevanja. Zbog toga sadržaj vode u semenu može da služi kao objektivni pokazatelj njegove zrelosti.
Ulje
Molekul ulja predstavlja triglicerid, to jest složeni ester glicerina. i tri molekula masnih kiselina:
H2C—O—R1
HC—O—R2
H2C—O—R1
gde R predstavlja ostatak masne kiseline.
Ulje izvučeno iz semena suncokreta sadrži pored glicerida i u njemu rastvorene druge materije: slobodne masne kiseline, fosfatide, sterole,. takoferole, karotinoide itd. Sadržaj u ulju tih takozvanih pratećih jedinjenja u velikoj meri uslovljavaju stepen ekstrakcije i dobijanja ulja pri tehnologiji prerade.
Osnovni materijal za sintezu ulja pri dozrevanju semena suncokreta predstavljaju ugljeni hidrati, tačnije rečeno mobilne i pokretne forme ugljenih hidrata (monosaharidi i niskomolekularni polisaharidi). U poslednje vreme to je dokazano na semenu uključivanjem radioaktivnih jedinjenja, odnosno radioaktivnih šećera u molekul ulja (Neivcomb et al, 1953; Simmons et al., 1954). Dokaz da se ugljeni hidrati koriste za sintezu ulja je i veličina koeficijenata disanja CO2 : O2 koji je veći od jedinice u semenu koje dozreva, gde osnovno rezervno jedinjenje predstavlja ulje.
Dozrevanje semena suncokreta odvija se uz raspadanje di i poli saharida na monosaharide, koji se dalje preko fruktozodifosata razlažu do trioza (fosfodioksiacetona i fosfoglicerinskog aldehida).
Oksidacijom fosfoglicerinskog aldehida u procesu disanja dovodi do obrazovanja jedinjenja sa tri i dva ugljenikova atoma koji služe za obrazovanje masnih kiselina (druge sastavne komponente ulja). Najveći značaj za biosintezu molekula masnih kiselina ima sirćetna kiselina (acetat), koja se sastoji iz dva ugljenikova atoma.
Obrazovanje masnih kiselina iz radioaktivnog (obeleženog) acetata zapazili su mnogobrojni autori na životinjskim i biljnim objektima i to kako u ogledima in vivo, tako i u ogledima sa enzimskim preparatima (Neivcomb et al., 1953; Simmons et al., 1954).
U ogledima sa enzimskim preparatima je ustanovljeno da je za sintezu masnih kiselina neophodan uslov prisustvo ATP, NADP, H2, CO2 i .jon Mg++. Veliki značaj za biosintezu pojedinih masnih kiselina imaju i uslovi aeracije, koncentracije vodonikovih jona i temperatura.
Pre učešća u sintezi masnih kiselina, sirćetna kiselina se aktivira koenzimom A, obrazuje acetil-koenzim A. Šema procesa biosinteze masnih kiselina može se predstaviti na sledeći način:
CH3COOH + CoA—SH → CH3—CO—S—CoA
SIRĆETNA KISELINA KOENZIM A ACETIL-KOENZIM A
CH3—CO—S—CoA + CO2 → ATP, Mn++ biotin → HOOC—CH2—CO—S—CoA
MALONILKOENZIM A
CH3—CO—S—CoA + HOOC—CH2-CO—S—CaA → CoA—SH + CH3—CO—CH2-CO—S—CoA + CO2
CH3—CO—CH2—CO—S—CoA + NADPH2 itd. → NADP+ H2O CH3—CH2-CH2-CO—S—CoA
BUTIRILKOENZIM A
Sl. 3. — Shema biosinteze masnih kiselina u semenu suncokreta.
Izostavljeni iz prikaza
Dužina ugljenikovog lanca masne kiseline zavisi od količine kondenzovanih s acetil-koenzimom A molekula malonil-koenzima A. Pri narenoj kondenzaciji sa svakim molekulom malonil-koenzima A, lanac sintetizovane masne kiseline raste za dva ugljenikova atoma
Osim acetil-CoA, s malonil-CoA mogu se kondenzovati homolozi s drugim brojem ugljenikovih atoma, među njima neparnim u acilnom ostatku; na primer, propionil-CoA. Pri kondenzaciji propionil-CoA malonil-CoA, obrazuje se masna kiselina s neparnim brojem ugljenikovih atoma. Međutim, ta reakcija ima ograničen prostor i zato se u životinjskom i biljnom organizmu obrazuju masne kiseline s parnim brojem ugljenikovih atoma, kao produkti uzajamnog dejstva acetil-CoA s malonil-CoA.
GUCERIN
GLICEROFOSFAT ATP
FOSFATIDILHOLIN Acil-CoA
FOSFATIDILINOZIT
CDP-holin / -H2PO3 Inozit
FOSFATIDNA KISELINA
DIGLICERID Acil-CoA
CDP-DIGLICERID
TRIGLICERID Glicerofosfat
CDP-etanotamin
FOSFATIDILGLICEROFOSFAT
FOSFATIDILETANOLAMIfT
FOSFATIDILGLICERIN
Sl. 4. — Shema sinteze glicerida i glicerofosfatida.
Izostavljeni iz prikaza
Sasvim je malo proučen problem nezasićenih kiselina. Po tom pitanju postoje različita mišljenja. Međutim, istraživači smatraju da se nezasićene kiseline obrazuju iz zasićenih. Ima i mišljenja o nezavisnosti obrazovanja zasićenih i nezasićenih kiselina (Hopkins et al., 1961; DubIjanskaja, 1967). U radovima Kikuta (1969) koji je izučavao uključivanje obeleženog acetata sa radioaktivnim uglenikom C14 u masne kiseline, pokazano je da oleinska kiselina može da se obrazuje narastanjem nezasićene kiseline s manjim brojem ugljenikovih atoma, a ne u reakcijama dehidriranja stearinske kiseline.
Na kraju, moguće je da sinteza zasićenih i nezasićenih masnih kiselina teče do određenog stadijuma po opštoj šemi, a zatim se razlikuju (Stumpf, 1962). Ustanovljeno je da je sinteza masnih kiselina povezana sa mitohondrijalnim enzimskim sistemima (Stumpf, 1962).
Iz glicerina i masnih kiselina obrazuje se molekul ulja. Na žalost, sve savremene predstave o mehanizmu sinteze triglicerida iz glicerina i masnih kiselina zasnivaju se isključivo na rezultatima dobijenim na životinjskim tkivima (Vereščagin, 1967).
Neznatan broj istraživanja sprovedenih na biljnim objektima upućuje nas na zaključak, da sinteza triglicerida u biljkama može da se odvija sličnim ili istim načinom kao i u životinjskim organizmima. Sinteza složene estarske veze gliceridima postiže se u prisustvu ATP, koenzima A i jona Mg++. ATP aktivira slobodni glicerin uz obrazovanje glieerinfosfata. Masne kiseline stupaju u reakciju sa glicerinfosfatom takođe u aktiviranoj formi u vidu proizvoda acil-CoA.
Sl. 5. — Shema sinteze ulja i kod uljanih biljaka. Stumf, 1976.
Izostavljeni iz prikaza
Sinteza triglicerida odvija se uz obrazovanje fosfatidne kiseline. Zaista, u nezrelom semenu suncokreta u vreme sinteze ulja uporedo sa trigliceridima i slobodnim kiselinama zapaža se i fosfatidna kiselina.
Sa dozrevanjem količina mono i diglicerida jako se smanjuje. Do nakupljanja rezervnih materija ugljeni hidrati se deponuju u stablu i glavi suncokreta (Popov, 1967). Sa početkom obrazovanja ulja sadržaj mobilnih ugljenih hidrata u listovima i glavi brzo raste (tab. 1). Visok sadržaj ugljenih hidrata u vegetativnim organima suncokreta zapaža se u toku ukupnog perioda intenzivne sinteze ulja do fiziološke zrelosti semena
Sl. 6. — Nakupljanje suve mase (1); ulja (2); ugljenih hidrata (3); i vode (4) u zrelom semenu suncokreta. Popov, 1967.
Izostavljeni iz prikaza
| Ugljeni hidrati | Ulje u semenu | |||||||||
| Broj dana posle cvetanja | List % | g | Stablo % | g | Glava % | g | Seme % | g | % | g |
| cvetanje | 2,18 | 0,76 | 12,8 | 6,5 | 8,7 | 2,5 | — | — | — | — |
| 10 | 3,36 | — | 13,5 | — | 27,9 | — | 9,3 | — | 19,9 | — |
| 20 | 3,65 | — | 12,1 | — | 32,4 | — | 4,4 | — | 43,2 | — |
| 43 | — | — | 2,5 | 1,5 | 4,9 | 1,2 | 3,2 | 1,2 | 51,3 | 30,4 |
Imajući u vidu da se na biosintezu 1 grama ulja troše 3 grama ugljenih hidrata, ukupna količina rastvorljivih ugljenih hidrata u stablu, glavi i listovima suncokreta u vreme cvetanja (tab. 1) obezbeđuje sintezu ne više od 3 grama ulja, to jest oko 10% od njegovog sadržaja u zrelom semenu, i to pod uslovom da se ugljeni hidrati koriste samo za biosintezu ulja. Međutim, najveća količina ugljenih hidrata za biosintezu obezbeđuje se u procesu fotosinteze (Stumpf, 1976).
Osnovne forme ugljenih hidrata koje se transportuju iz listova u seme jesu glukoza, saharoza i fruktoza. Od niskomolekularnih polisaharida prisutna je u neznatnoj količini i fainoza. Pored navedenih ugljenih hidrata u stablu i glavi prisutni su i tetrasaharidi i pentasaharidi itd.
Rastvorljivi ugljeni hidrati u semenu suncokreta raspoređeni su ravnomerno u jezgru i Ijusci semena. Približno 20 dana posle cvetanja veća količina otpada na ljusku. Ljuska u to vreme ima ulogu rezervnog organa za deponovanje i za održavanje koncentracije ugljenih hidrata u vreme nakupljanja ulja.
Nakupljanje rezervnog ulja u semenu suncokreta počinje do njihovog porasta (sl. 6). Kao što se vidi iz slike 6 — 9 dana posle cvetanja u semenu suncokreta rano sazrela sorta KUBANEC već sadrži 22% ulja. Apsolutno i relativno nakupljanje ulja u prvim danima nalivanja maksimum jako brzim tempom. U fiziološkoj zrelosti u semenu se zapaža maksimum u relativnom odnosu, posle toga, kao pravilo nastupa smanjenje sadržaja ulja na račun intenzivnijeg nakupljanja proteina (Dubljanskaja, 1967).
Sl. 7. — Dinamika nakupljanja ulja i drugih jedinjenja u semenu suncokreta. Popov, 1967.
Dani posle cvetanja
Sinteza ulja u semenu odvija se noću (slika 7). To se objašnjava na taj način što se u noćnim časovima iz suve materije sintetiše ulje, a količina ugljenih hidrata i azotne materije relativno i apsolutno naglo se smanjuje, usled čega prividno, ne samo da se ne povećava količina ulja, već se neznatno i smanjuje. Noćna sinteza ulja odvija se na račun ugljenih hidrata koji se transportuju iz vegetativnih organa biljke, a delimično i iz ugljenih hidrata koji su se nagomilali u semenu u toku dana.
Sadržaj masnih kiselina u toku razvića semena nekih linija i hibrida suncokreta
Na slici 7 Cupina et al., (1987) prikazali su odnos pojedinih masnih kiselina u toku razvića semena nekih novosadskih genotipova suncokreta. Podaci se odnose na najvažnije zasićene kiseline: palmitinsku (16 : 0) i stearinsku (18 : 0), kao i nezasićene: linolnu (18 : 2) i oleinsku (18 : 1). Procentni odnos zasićenih i nezasićenih masnih kiselina varira u zavisnosti od ispitivanog genotipa suncokreta i od faze razvića semena genotipova.
Rezultati pokazuju da najveći deo masnih kiselina otpada na linolnu kiselinu (19 :2), zatim oleinsku (19 : 2), palmitinsku (16 : 0) i stearinsku (18 : 0).
Udeo linolne kiseline u ispitivanih linija roditelja i njihovih hibrida neposredno posle oplodnje raste i dostiže maksimum u fiziološkoj zrelosti semena. Udeo oleinske kiseline nasuprot linolnoj kiselini neznatno opada u toku razvića semena. Do sličnih zakonomernosti došli su na drugim genotipovima suncokreta (Čupina et al., 1983; Dubljanskaja, 1967; Hopkins et al., 1961).
Pretpostavlja se da je ovakva količina linolne i oleinske kiseline tokom razvića semena suncokreta povezana sa mehanizmom biosinteze ovih kiselina u pojedinim periodima razvoja semena (Harčenko, 1977). Autor je na osnovu korišćenja radioaktivnog ugljenika C14 pokazao da se količina izotopa u kasnijem periodu (25 dana nakon oplodnje) postepeno smanjuje u oleinskoj kiselini, dok u linolnoj raste.
U procesu nakupljanja ulja odnos između količine pojedinih masnih kiselina jako se menja, kao rezultat različite brzine njihove sinteze (Franzke et al, 1956; Hopkins et al, 1961; Dubljanskaja, 1967).
U prvom periodu u sastavu ulja preovlađuje oleinska kiselina, zatim se njen relativni odnos postepeno smanjuje, dok u isto vreme relativni odnos linolne kiseline raste i nakon 20 dana posle cvetanja ona postaje vodeća masna kiselina u ulju. U niskouljanih genotipova sinteza linolne kiseline odvija se manjim intenzitetom i preovlađuje sadržaj oleinske kiseline u fiziološkoj zrelosti (Dubljanskaja, 1967). Relativni odnos zasićenih masnih kiselina u početku obrazovanja ulja brzo se smanjuje, zatim se nakon 20—25 dana posle cvetanja njihova količina stabilizuje.
Apsolutni sadržaj pojedinih masnih kiselina, kako zasićenih tako i nezasićenih, povećava se u semenu do kraja nakupljanja ulja u njemu.
Prema rezultatima Dubljanske (1967), po apsolutnom nakupljanju masnih kiselina može se zaključiti da se linolna kiselina sintetizuje iz oleinske kiseline. Do sličnih zaključaka došli su i Simmson et al., (1954) i Mc Mahon et al., (1964).
Eksperimentalno je pokazano da se oleinska kiselina sintetiše pretežno u toku dana, a linolna u toku noći. Razgraničenost vremena u biosintezi nezasićenih masnih kiselina ukazuje na prisustvo dva enzimska sistema, jedan od tih sistema reguliše sintezu oleinske kiseline, a drugi linolne kiseline u noćnim časovima. Takav enzimski sistem otkrio je Mc Mahon et. al. (1964) u subćelijskim česticama semena šafranike. Taj enzim funkcioniše na sledeći način:
Oleil-CoA NADP x H2 / O2 → Linolna kiselina.
Između porasta semena suncokreta i stepena desaturacije postoji obrnuta zavisnost. Različit sadržaj oleinske i linolne kiseline u ontogenezi semena suncokreta ukazuje na nejednaku aktivnost enzimskog sistema koji katalizira biosintezu ovih nezasićenih masnih kiselina.
O aktivnosti enzima koji katalizuju pretvaranje oleinske u linolnu kiselinu može se zaključiti na osnovu pojave radioaktivne forme NADP pri njegovom unošenju u reakcionu sredinu. Pokazano je da je ukupna aktivnost enzima u ekstraktu iz ranih etapa razvića semena (uzrast 6—10 dana) praktično jednaka. U periodu intenzivne biosinteze ulja, odnosno pri intenzivnoj sintezi nezasićenih masnih kiselina (oleinske i linolne) aktivnost ovog polienzimskog kompleksa pri dozrevanju semena poseduje odgovarajuću specifičnost. Sa intenzivnim obrazovanjem triglicerida pojačava se proces dehidriranja oleinske kiseline a samim tim ubrzava se sinteza linolne kiseline.
Sl. 8. — Dinamika sadržaja osnovnih masnih kiselina u toku razvića semena u hibrida NS-H-26-RM i njegovih linija roditelja. Čupina et al., 1987.
Izostavljeno iz prikaza
Sinteza ulja u semenu ispitivanih linija i hibrida suncokreta u velikoj meri zavisi od spoljnih činilaca, a pre svega od temperature u vreme formiranja i dozrevanja semena.
Pojava visokih temperatura u vreme formiranja i nalivanja zrna pogoduje povećanoj biosintezi oleinske kiseline kod većine linija suncokreta.
Temperatura i drugi činioci spoljne sredine mogu da utiču na aktivnost enzimskih sistema koji katalizuju biosintezu nezasićenih masnih kiselina u semenu suncokreta.
Osnovni činilac spoljne sredine, koji se menja u toku dana i noći predstavlja osvetljenost i temperatura. Međutim, povećanje osvetljenosti nema uticaja na smanjenje količine linolne kiseline, naprotiv, njena količina se povećava (Ivanov, 1961). Izgleda da veći direktni uticaj na nakupljanje linolne i oleinske kiseline ima razlika između dnevne i noćne temperature. Saglasno klimatskoj teoriji, smanjenje temperature uslovljava obrazovanje nezasićenih kiselina.
Neki autori misle da smanjenje linolne kiseline u semenu pri dozrevanju pri niskoj temperaturi nastupa kao rezultat parcijalnog pritiska kiseonika koji kao i NADP • H2 predstavlja neophodan dodatni činilac u desaturaciji oleinske kiseline. Prema rezultatima autora, sazrevanje semena suncokreta u atmosferi sa visokom koncentracijom kiseonika dovodi do značajnog povećanja količine linolne kiseline i smanjenja oleinske kiseline u ulju u poređenju s kontrolom, u isto vreme sadržaj zasićenih masnih kiselina praktično se ne menja.
Proteini
Drugo po količini rezervno jedinjenje u semenu suncokreta je protein. Količina sirovih proteina u semenu (jezgru) savremenih genotipova suncokreta kreće se od 16—25% na suvu materiju (Dubljanskaja et al., 1967). Između sadržaja ulja i sirovih proteina postoji obrnuta zavisnost. Niskouljani hibridi suncokreta imaju relativno više proteina u odnosu na visokouljane hibride. Međutim, po prinosu sa jeđinice površine visokouljani ne zaostaju iza niskouljanih hibrida.
Kao što je poznato, proteini su izgrađeni od aminokiselina. Sinteza primarnih aminokiselina odvija se pretežno u korenu. Osnovni put uključivanja azota u organska jedinjenja iz okolne sredine u mineralnoj formi predstavlja redukciono aminiranje niza ketokiselina, koje se obrazuju u ciklusu Krebsa u vreme disanja ćelija. Azot u formi amonijaka stupa u reakciju s ketokiselinama i uz učešće odgovarajućih dehidrogenaza NAD • H2 ili NADP • H2 obrazuju se aminokiseline.
| Ispitivane linije i hibridi / Faze razvića semena suncokreta | 16.07 | 23.07 | 30.07 | 6.08 | 12.08 | 19.08 | 26.08 | 2.09 |
| CMS-HA-V-9831-3-4 (Majka) | — | — | 21,80 | 17,30 | 21,30 | 23,30 | 23,90 | 24,30 |
| RHA-58 (Otac) | — | — | 13,90 | 14,50 | 16,90 | 16,00 | 17,10 | 16,60 |
| NS-H-26-RM | — | — | 22,30 | 16,00 | 15,90 | 15,40 | 16,80 | 13,60 |
| OCMS-22 (Majka) | — | — | — | — | 26,50 | 21,00 | 21,60 | 14,00 |
| RHA-SNRP (Otac) | — | — | 16,10 | 17,60 | 17,70 | 16,10 | 17,60 | 14,50 |
| NS-H-43 | — | — | 19,30 | 18,90 | 24,10 | 21,00 | 22,20 | 11,60 |
Asimilirani azot u navedenoj formi može da učestvuje u sintezi mnogih drugih aminokiselina u reakcijama transaminiranj a, koje se katalizuju transaminazama. Akceptorima aminogrupa služe ketakiseline koje su po obliku ugljenikovog lanca slične aminokiselinama. Sinteza aminokiselina odvija se u mitohondrijama. Sinteza proteina iz aminokiselina odvija se u ribozomima, do ribozoma se aminokiseline prenose specifičnom transportnom RNK-transferatom i naknadno se spajaju sa informacionom RNK, koja obrazuje polipeptidni lanac.
Azot u semenu pored proteina ulazi u sastav peptida, slobodnih aminokiselina, fosfatida i mineralnih elemenata. U zrelom semenu (jezgru) suncokreta proteinski azot čini 80—89% od ukupnog azota: pri tome je pokazano da je kod visokouljanih genotipova udeo proteinskog azota u proteinima semena znatno manji.
U fazi cvetanja suncokret sadrži najveću količinu azota. Sinteza proteina u semenu koje sazreva, odvija se pretežno na račun azotnih materija iz vegetativnih organa, a u prvom redu iz listova (Đakov, 1969).
Neposredno posle cvetanja, odvija se transport azotnih materija u seme koje se intenzivno razvija. Pri tome je ustanovljeno da je u periodu rasta semena, kada se u njima sintetizuju konstitucioni proteini ćelije koji se premeštaju iz vršnih delova stabla i listova, ovaj proces važan preduslov sinteze ulja u semenu. Kod visokouljanih genotipova suncokreta ovaj proces je energičniji u odnosu na niskouljane hibride. Genetsko svojstvo visokouljanih hibrida, da energičnije koriste azotna jedinjenja u periodu rastenja semena, omogućuje im da u početnim fazama obrazovanja ulja stvore moćno tkivo na bazi koga se akumulira velika količina ulja.
U vreme rastenja i nalivanja semena relativni sadržaj azota u semenu se neznatno menja i na kraju pune zrelosti neznatno se poveća. Međutim, kvalitativni sastav azotnih materija u tom periodu značajno se menja. Nakon prvih 10 dana posle cvetanja više od polovine azota nalazi se u neproteinskom azotu, međutim, od 1. do 10. dana posle cvetanja zapaža se apsolutno i relativno smanjenje neproteinskog azota, usled njegove transformacije u proteine. Na taj način, samo pri prekidu rasta semena koje se odvija u tom periodu utiče na intenzivnu sintezu proteina. Nakon 16 dana posle cvetanja proteinske forme azota se stabilizuju.
Iz rezultata dobijenih od strane mnogobrojnih autora, takođe se može zaključiti da se u tom periodu jako povećava sadržaj proteinskog azota u semenu koje dozreva.
U periodu nalivanja semena relativni sadržaj proteina raste, neznatno ali ostaje na jednom nivou.
U toku nakupljanja proteina u semenu odnos između pojedinih frakcija (vodorastvorljive, rastvorljive u bazama i u solima) jako se menja. Međutim, treba ukazati da odnos između pojedinih frakcija proteina zavisi umnogome i od primenjene metodike određivanja. Zbog toga u literaturi postoje protivurečni podaci o sastavu pojedinih frakcija proteina u semenu suncokreta. Prema podacima nekih autora, u zrelom semenu povećava se količina u solima rastovljivih proteina, a smanjuje se količina u vodi rastvorljivih proteina.
Prema podacima Suprunove (1969), u semenu visokouljanih genotipova suncokreta osnovna frakcija proteina je u vodi rastvorljiva, pri čemu srednjestasni genotipovi imaju veći sadržaj u odnosu na ranostasne genotipove.
U sastavu proteina semena suncokreta preovlađuju globulini 75—80%,. znatno manje ima glutenina i albumina. Sa dozrevanjem relativni udeo globulina se povećava, a albumina smanjuje.
Dinamika sadržaja aminokiselina u semenu nekih linija i hibrida suncokreta
Na tab. 3 i 4 vidi se da su najviše zastupljene aminokiseline kod svih ispitivanih linija i hibrida bile: glutaminska kiselina, asparaginska kiselina i alanin. O metabolizmu aminokiselina u semenu suncokreta, kao i u listu postoji mnogo podataka u literaturi. Glutaminska, asparaginska kiselina i alanin povezane su sa mnogobrojnim procesima metabolizma materija u semenu suncokreta. Predstavljaju značajnu kariku u metabolizmu šećera i proteina semena suncokreta. Ove aminokiseline zajedno sa oksalosirćetnom kiselinom čine glavne komponente ciklusa Krebsa,, jer predstavljaju donatore aminogrupa u procesu aminiranja i na taj način učestvuju u sintezi drugih aminokiselina.
Sadržaj pojedinih aminokiselina u semenu ispitivanih linija i hibrida bio je vrlo različit. Količina esencijalnih aminokiselina u semenu: treonina, valina, metionina, izeleucina, leucina i lizina jako varira.
Isto tako, ukupni sadržaj aminokiselina u semenu ispitivanih genotipova značajno varira. Linije oca imaju veći ukupan sadržaj ovih kiselina i zauzimaju sredinu između linija roditelja to jest ukupan sadržaj aminokiselina u semenu u ispitivanih hibrida nasleđivao se intermedijarno.
| Faze razvoja semena | |||||||
| Genotipovi | Aminokiseline | 28.7 | 4.8 | 11.8 | 21.8 | 25.8 | 1.9 |
| – | Asparaginska kis. | 3,32 | 3,89 | 3,36 | 3,76 | 3,21 | 3,89 |
| – | Treonin | 1,03 | 1,26 | 1,22 | 0,77 | 0,98 | 0,98 |
| – | Serin | 0,95 | 1,54 | 1,45 | 0,83 | 1,27 | 1,20 |
| – | Glutaminska kis. | 4,48 | 6,38 | 6,35 | 7,24 | 6,47 | 6,26 |
| – | Prolin | 1,09 | 1,06 | 1,06 | 0,97 | 0,94 | 0,89 |
| – | Glicin | 1,70 | 1,63 | 2,36 | 2,71 | 2,53 | 2,43 |
| – | Alanin+Cistin | 0,85 | 0,98 | 1,10 | 0,70 | 1,25 | 1,34 |
| – | Cistin | — | 0,49 | 0,69 | 0,45 | — | — |
| NS-H-26-RM | Valin | 1,92 | 2,15 | 2,21 | 2,51 | 1,87 | 1,87 |
| – | Metionin | 0,37 | 0,69 | 0,35 | 0,26 | 0,27 | 0,29 |
| – | Izoleucin | 0,65 | 0,78 | 0,80 | 0,93 | 0,45 | 0,84 |
| – | Leucin | 0,95 | 1,33 | 1,34 | 1,30 | 1,77 | 1,50 |
| – | Tirozin | 0,47 | 0,75 | 0,53 | 0,59 | 0,49 | 0,60 |
| – | Fenilalanin | 1,27 | 1,74 | 1,73 | 1,39 | 1,12 | 1,51 |
| – | Lizin | 1,17 | 1,31 | 1,50 | 1,23 | 1,76 | 1,86 |
| – | Histidin | 0,13 | 0,20 | 0,40 | 0,46 | 0,47 | 0,50 |
| – | Arginin | 1,29 | 1,60 | 1,82 | 2,01 | 2,69 | 1,74 |
| – | Asparaginska kis. | 3,71 | 3,54 | 3,75 | 4,16 | 3,91 | 3,78 |
| – | Treonin | 1,10 | 1,11 | 1,30 | 1,28 | 1,00 | 1,24 |
| – | Serin | 1,14 | 1,33 | 2,03 | 1,37 | 1,15 | 1,59 |
| – | Glutaminska kis. | 5,88 | 6,26 | 6,50 | 7,31 | 7,28 | 6,39 |
| – | Prolin | 1,21 | 0,86 | 0,85 | 1,45 | 1,01 | 0,92 |
| – | Glicin | 1,81 | 1,90 | 2,53 | 2,92 | 2,10 | 2,45 |
| – | Alanin+Cistin | 1,14 | 0,43 | 1,89 | 0,91 | 1,11 | 1,56 |
| – | Cistin | 0,48 | 0,72 | 0,43 | — | — | |
| CMS-H-V-8931- | Valin | 2,11 | 1,97 | 2,09 | 2,59 | 2,01 | 2,05 |
| -3-4 (majka) | Mertionin | 0,47 | 0,55 | 0,49 | 0,27 | 0,26 | 0,20 |
| – | Izoleucin | 0,67 | 0,57 | 1,03 | 0,95 | 0,82 | 0,93 |
| – | Leucin | 1,01 | 1,28 | 1,27 | 1,65 | 1,57 | 1,86 |
| – | Tirozin | 0,52 | 0,63 | 1,16 | 0,79 | 0,68 | 0,85 |
| – | Fenilalanin | 1,27 | 1,57 | 2,21 | 1,84 | 1,20 | 1,87 |
| – | Lizin | 1,14 | 1,25 | 1,68 | 1,49 | 1,73 | 1,91 |
| – | Histidin | 0,15 | 0,22 | 0,37 | 0,48 | 0,45 | 0,50 |
| – | Arginin | 1,25 | 1,71 | 1,72 | 2,33 | 2,72 | 1,73 |
| – | Asparaginska kis. | 3,20 | 3,56 | 3,87 | 3,86 | 3,20 | 3,45 |
| – | Treonin | 1,29 | 1,14 | 1,37 | 0,76 | 1,15 | 1,22 |
| – | Serin | 1,14 | 1,17 | 1,73 | 0,93 | 1,35 | 1,64 |
| – | Glutaminska kis. | 4,38 | 5,14 | 6,59 | 5,70 | 6,84 | 6,05 |
| – | Prolin | 1,14 | 1,04 | 1,07 | 1,01 | 0,81 | 0,99 |
| – | Glicin | 1,63 | 1,65 | 2,58 | 1,87 | 1,65 | 1,76 |
| – | Alanin+Cistin | 1,09 | 0,98 | 1,35 | 0,87 | 1,09 | 1,31 |
| – | Cistin | — | 0,44 | 0,41 | 0,66 | — | — |
| RHA-58 (otac) | Valin | 1,49 | 1,65 | 1,64 | 1,61 | 1,81 | 2,05 |
| – | Metionin | 0,44 | 0,49 | 0,38 | 0,28 | 0,25 | 0,39 |
| – | Izoleucin | 0,74 | 0,73 | 0,65 | 0,77 | 1,05 | 0,93 |
| – | Leucin | 1,11 | 1,19 | 1,01 | 1,48 | 1,10 | 1,12 |
| – | Tirozin | 0,57 | 0,59 | 0,70 | 0,53 | 0,80 | 0,60 |
| – | Fenilalanin | 1,23 | 1,50 | 1,90 | 0,98 | 1,68 | 1,56 |
| – | Lizin | 1,18 | 1,31 | 1,29 | 1,36 | 1,78 | 1,83 |
| – | Histidin | 0,11 | 0,24 | 0,23 | 0,27 | 0,42 | 0,57 |
| – | Arginin | 1,14 | 1,50 | 1,53 | 1,96 | 2,42 | 2,05 |
| Faze razvoja semena | |||||||
| Genotipovi | Aminokiseline | 28.7 | 4.8 | 11.8 | 21.8 | 25.8 | 1.9 |
| – | Asparaginska kis. | 3,50 | 3,91 | 4,04 | 3,86 | 4,42 | 3,45 |
| – | Treonin | 1,04 | 1,18 | 1,21 | 1,39 | 1,32 | 1,31 |
| – | Serin | 0,82 | 1,37 | 1,61 | 1,64 | 1,50 | 1,54 |
| – | Glutaminska kis. | 5,37 | 6,80 | 6,75 | 7,06 | 7,67 | 7,70 |
| – | Prolin | 1,18 | 1,24 | 1,26 | 1,12 | 0,93 | 1,48 |
| – | Glicin | 1,39 | 1,67 | 2,14 | 2,50 | 3,36 | 2,85 |
| – | Alanin+Cistin | 0,52 | 1,30 | 1,21 | 1,65 | 1,75 | 1,47 |
| – | Cistin | — | 0,36 | 0,65 | — | — | — |
| NS-H-43 | Valin | 0,76 | 2,25 | 2,19 | 2,26 | 1,77 | 2,36 |
| – | Metionin | 0,39 | 0,40 | 0,50 | 0,49 | 0,25 | 0,24 |
| – | Izoleucin | 0,47 | 1,09 | 0,82 | 0,80 | 0,79 | 1,20 |
| – | Leucin | 0,90 | 1,91 | 1,63 | 1,41 | 1,52 | 2,08 |
| – | Tirozin | 0,44 | 0,82 | 0,73 | 0,83 | 0,82 | 0,80 |
| – | Fenilalanin | 1,45 | 1,70 | 1,68 | 1,33 | 2,08 | 1,81 |
| – | Lizin | 1,41 | 1,10 | 1,70 | 1,43 | 1,91 | 1,78 |
| – | Histidin | 0,14 | 0,18 | 0,51 | 0,44 | 0,64 | 0,42 |
| – | Arginin | 1,36 | 1,45 | 1,08 | 2,06 | 3,10 | 1,94 |
| – | Asparaginska kis. | 4,57 | 4,41 | 4,49 | 4,80 | 3,45 | |
| – | Treonin | — | 1,33 | 1,41 | 1,14 | 1,38 | 1,69 |
| – | Serin | — | 1,52 | 1,71 | 1,33 | 1,62 | 2,10 |
| – | Glutaminska kis. | — | 6,59 | 7,62 | 7,88 | 7,81 | 8,50 |
| – | Prolin | — | 1,15 | 1,36 | 1,30 | 0,73 | 1,61 |
| – | Glicin | — | 2,19 | 2,13 | 2,90 | 3,44 | 4,14 |
| – | Alanin+Cistin | — | 1,33 | 1,38 | 1,14 | 1,76 | 1,90 |
| – | Cistin | — | 0,41 | 0,60 | — | — | — |
| OCMS-22 | Valin | — | 1,74 | 2,68 | 2,45 | 1,71 | 2,70 |
| (majka) | Metionin | — | 0,38 | 0,38 | 0,44 | 0,54 | 0,52 |
| – | Izoleucin | — | 0,88 | 0,63 | 1,10 | 0,95 | 0,76 |
| – | Leucin | — | 1,22 | 1,33 | 1,88 | 1,58 | 1,92 |
| – | Tirozin | — | 0,78 | 0,64 | 0,92 | 0,75 | 1,05 |
| – | Fenilalanin | — | 1,54 | 2,11 | 2,13 | 1,99 | 2,17 |
| – | Lizin | — | 1,96 | 1,81 | 1,96 | 2,25 | 2,25 |
| – | Histidin | — | 0,16 | 0,43 | 0,56 | 0,73 | 0,52 |
| – | Arginin | — | 1,54 | 2,22 | 2,89 | 3,78 | 2,22 |
| – | Asparaginska kis. | 3,64 | 3,41 | 4,97 | 3,69 | 3,32 | 3,02 |
| – | Treonin | 1,08 | 1+7 | 1,40 | 1,03 | 1,14 | 1,45 |
| – | Serin | 0,91 | 1,38 | 1,83 | 1,40 | 1,41 | 1,47 |
| – | Glutaminska kis. | 4,74 | 5,58 | 6,57 | 6,54 | 6,50 | 6,98 |
| – | Prolin | 0,86 | 0,91 | 1,44 | 0,92 | 0,68 | 0,92 |
| – | Glicin | 1,58 | 1,61 | 2,54 | 1,94 | 2,30 | 2,03 |
| – | Alanin+Cistin | 0,90 | 1,20 | 1,69 | 1,04 | 1,58 | 1,31 |
| – | Cistin | — | 0,44 | 0,61 | — | — | — |
| RHA-SNRF | Valin | 1,30 | 1,85 | 2,77 | 1,70 | 2,42 | 1,82 |
| (otac) | Metionin | 0,30 | 0,36 | 0,43 | 0,27 | 0,26 | 0,27 |
| – | Izoleucin | 0,52 | 0,69 | 0,52 | 1,10 | 0,69 | 0,52 |
| – | Leucin | 0,95 | 0,95 | 1,05 | 1,38 | 1,20 | 1,05 |
| – | Tirozin | 0,52 | 0,70 | 0,70 | 0,70 | 0,65 | 0,54 |
| – | Fenilalanin | 1,11 | 1,52 | 1,91 | 1,62 | 1,43 | 1,63 |
| – | Lizin | 1,14 | 1,27 | 1,10 | 1,51 | 1,87 | 1,69 |
| – | Histiđin | 0,10 | 0,22 | 0,54 | 0,43 | 0,28 | 0,26 |
| – | Arginin | 0,97 | 1,37 | 1,81 | 1,80 | 1,98 | 1,30 |
.
| Aminokiseline / Ispitivani genotipovi | Standard (FAO) | CMS-HA-V-8931 -3-4(majka) | RHA-58(otac) | NS-H-26-RM | OCMS-22(majka) | RHA-SNRF (otac) | NS-H-43 |
| Lizin | 4,2 | 6,37 | 6,62 | 6,51 | 5,92 | 6,40 | 5,49 |
| Treonin | 2,8 | 4,13 | 4,42 | 3,33 | 4,45 | 5,49 | 4,04 |
| Valin | 4,2 | 6,83 | 7,43 | 6,36 | 7,10 | 6,89 | 7,28 |
| Metionin | 2,2 | 0,67 | 1,41 | 0,99 | 1,37 | 1,02 | 0,74 |
| Izo-leucin | 4,2 | 3,10 | 3,37 | 2,86 | 2,00 | 1,97 | 3,70 |
| Leucin | 4,8 | 6,20 | 4,06 | 5,10 | 5,05 | 3,98 | 6,42 |
| Fenilalanin | 2,8 | 6,23 | 6,52 | 5,14 | 5,71 | 6,17 | 5,59 |
Na osnovu iznetih podataka vidi se da se na sadržaj i odnos pojedinih aminokiselina može uticati putem selekcije. Ova činjenica je veoma značajna ako se ima u vidu sadržaj pojedinih esencijalnih aminokiselina u semenu suncokreta, a što ima značaja u humanoj i animalnoj ishrani proizvodima od semena suncokreta. Isto tako, treba naglasiti da se sve više u humanoj ishrani koriste proteini biljnog porekla.
Sl. 9. — Shema metabolizma alanina. Pleškov, 1965.
KOENZIM A
PANTOTENSKA KISELINA
ASPARAGINSKA KISELINA
ALANIN
SIRĆETNA KISELINA
Izostavljeno iz prikaza
Prema podacima koje iznose Sakač et al., (1988) postoji pozitivna korelacija između prinosa semena kg/ha i prinosa glutaminske kiseline kg/ha. Međutim, isti autor nije našao pozitivnu korelaciju između visine prinosa semena suncokreta i sadržaja ove aminokiseline u % u semenu. Slične podatke dobio je i Ćupina (1983).
Iz šeme metabolizma alanina (sl. 9) vidi se da je ista povezana sa mnogobrojnim procesima metabolizma. Alanin predstavlja značajnu kariku u metabolizmu ugljenih hidrata i belančevina. On čini zajedno sa oksalosirćetnom kiselinom jednu od glavnih komponenata ciklusa Krebsa, jer predstavlja donatora aminogrupa u procesu aminiranja i na taj način učestvuje u sintezi drugih aminokiselina (Pleškov, 1965).
Sadržaj RNK i DNK u semenu nekih linija i hibrida suncokreta
U tab. 6 prikazani su podaci o sadržaju RNK u jezgru semena kod roditeljskih linija i hibridne kombinacije. Sadržaj RNK u mg u jezgru zrna je procentualno različit kod ispitivanih linija majke. Najveći sadržaj RNK u jezgru zapažen je kod CMS-5, zatim CMS-9, a najmanji kod CMS-18. Kod linija oca takođe postoje razlike u pogledu sadržaja RNK u jezgru zrna. Najveći sadržaj RNK zapažen je kod linije oca RHA-18, zatim RHA-30, RHA-46, RHA-58, a najmanji kod RHA-65.
Različit sadržaj RNK u jezgru zrna kod roditeljskih linija, upućuje na pretpostavku o posedovanju selekcionog materijala sa dobrim kombinacionim sposobnostima, koji će ispoljiti komplementarnost u potomstvu.
Kod hibridnih kombinacija sadržaj RNK u jezgru zrna je veći u odnosu na roditeljske linije. Najveći sadržaj RNK zapažen je kod hibridne kombinacije CMS-5 X RHA-85, a najmanji kod hibridne kombinaciie CMS-9 X RHA-65.
| Linije majke | RNK | Linije oca | RNK | Hibridne kombinacije | RNK |
| CMS-5 | 360,5 | RHA-58 | 236,0 | CMS-5 X RHA-58 | 508,1 |
| CMS-9 | 304,1 | RHA-46 | 300,4 | CMS-9 X RHA-46 | 385,9 |
| CMS-18 | 294,0 | RHA-30 | 335,0 | CMS-18 X RHA-30 | 359,8 |
.
| Linije majke | DNK | Linije oca | DNK | Hibridne kombinacije | DNK |
| CMS-5 | 222,2 | RHA-58 | 103,6 | CMS-9 X RHA-46 | 64,2 |
| CMS-9 | 171,2 | RHA-46 | 229,5 | CMS-18 X RHA-30 | 221,8 |
| CMS-18 | 191,8 | RHA-30 | 190,6 | CMS-5 X RHA-58 | 48,3 |
.
| Linije majke | Solubilnd fosfor | Linije oca | Solubilni fosfor | Hibridne kombinacije | Solubilni fosfor |
| CMS-5 | 292,3 | RHA-58 | 163,5 | CMS-5 X RHA-58 | 448,3 |
| CMS-9 | 213,6 | RHA-46 | 294,4 | CMS-9 X RHA-46 | 854,8 |
| CMS-18 | 281,6 | RHA-30 | 262,3 | CMS-18XRHA-30 | 291,8 |
.
| Linije majke | Lipidni fosfor | Linije oca | Lipidni fosfor | Hibridne kombinacije | Lipidni fosfor |
| CMS-5 | 73,5 | RHA-58 | 37,0 | CMS-5 X RHA-58 | 20,14 |
| CMS-9 | 48,9 | RHA-46 | 60,9 | CMS-9 X RHA-46 | 21,20 |
| CMS-18 | 61,8 | RHA-30 | 68,9 | CMS-18 X RHA-30 | 73,39 |
Kod svih ispitivanih hibridnih kombinacija konstatovan je veći sadržaj u odnosu na roditeljske linije.
Na tab. 7 prikazan je sadržaj DNK u jezgru semena kod roditeljskih linija i hibridnih kombinacija suncokreta.
Sadržaj DNK kod linija majki bio je vrlo različit; najveći sadržaj DNK zapažen je kod CMS-5, a najmanji kod CMS-18.
Kod linija oca postoje isto tako razlike u sadržaju DNK u jezgru zrna. Najveći sadržaj DNK zapažen je kod linije RHA-76, a najmanji kod RHA-65.
Hibridne kombinacije sadržale su u proseku manje DNK u odnosu na linije roditelja.
Količina DNK bila je manja kod hibridnih kombinacija, što se ne podudara sa rezultatima nekih drugih autora koji se odnose na kukuruz.
Sadržaj solubilnog fosfora u jezgru semena
Na tab. 8 prikazan je sadržaj solubilnog fosfora u jezgru zrna kod nekih roditeljskih linija i odgovarajućih hibridnih kombinacija.
Sadržaj solubilnog fosfora u jezgru semena kod ispitivanih linija majke bio je različit. Najveća količina utvrđena je kod linije majke CMS-5, a najmanja kod CMS-9.
Linije oca takođe se međusobno razlikuju po količini solubilnog fosfora. Najveća količina ove frakcije fosfora u jezgru semena zapažena je kod linije oca RHA-18, a najmanja kod RHA-65.
Kod hibridnih komhinacija sadržaj solubilnog fosfora u jezgru zrna bio je veći u odnosu na roditeljske linije. Najveća količina solubilnog fosfora u jezgru zrna zapažena je kod hibridne kombinacije CMS-9 X X RHA-58, a najmanja u CMS-9 X RHA-65.
U hibridnih kombinacija zapažen je veći sadržaj solubilnog fosfora. u jezgru semena sa izuzetkom dve hibridne kombinacije gde je sadržaj bio manji u odnosu na linije roditelja.
Sadržaj lipidnog fosfora u jezgru semena
U tabeli 9 prikazani su podaci o sadržaju lipidnog fosfora u jezgru zrna kod roditeljskih linija i hibridnih kombinacija suncokreta.
Sadržaj ove frakcije fosfora u jezgru zrna kod linija majke bio je različit. Najveća količina lipidnog fosfora je bila zastupljena u CMS-5 a najmanja kod CMS-9.
Kod linija oca sadržaj lipidnog fosfora u jezgru zrna bio je takođe različit. Najveća količina ove frakcije fosfora zapažena je kod linije oca RHA-30, a najmanji kod RHA-58.
Kod hibridnih kombinacija količina lipidnog fosfora u jezgru zrna: bila je manja u odnosu na roditeljske linije.
Karotinoidi i tokoferoli
Smatra se da karotinoidi imaju veliki značaj u procesu fotosinteze i u procesu rasta i razmnožavanja. Međutim, konkretnih podataka o ulozi ovih jedinjenja u metabolizmu biljke ima vrlo malo. Za životinjski organizam neki karotinoidi (na primer: alfa, beta i gama-karotin) služe kao provitamini. Kada dospeju u dodir sa hranom u životinjskom organizmu, oni se pod uticajem enzima karotinaze pretvaraju u vitamin A.
U semenu suncokreta prisutni su uglavnom alfa i beta-karotin, gama-karotin susreće se znatno ređe i u neznatnoj količini (Ullrich, 1963).. Sastav i nakupljanje ksantofila u semenu suncokreta veoma je malo proučavan.
Tokoferoli predstavljaju prateće komponente karotinoida i hlorofila. Po građi oni pripadaju visokomolekularnim cikličnim alkoholima. Prisustvo tokoferola uslovljava biološka svojstva i aktivnost vitamina E u antioksiđativnom dejstvu; zahvaljujući tome ulje se u značajnom stepenu čuva od užeglosti i oksidacije. Poznat je veći broj izomera tokoferola, koji se odlikuju velikom biološkom aktivnošću. Najvećom biološkom aktivnošću odlikuje se alfa-tokoferol, koji ne poseduje antioksidativna svojstva. Gama-tokoferol predstavlja najveći inhibitor oksidacije, međutim, ne poseduje biološku aktivnost.
U ulju suncokreta nalazi se pretežno alfa-tokoferol.
Prema podacima nekih autora, sadržaj karotinoida u ulju se smanjuje sa dozrevanjem semena (tab. 10). Treba istaći da se karotinoidi u semenu nalaze u koloidnom delu i njihov prelaz u ulje u velikoj meri zavisi od tehnologije dobijanja ulja.
| Broj dana posle cvetanja | mg % na suvu materiju seme | mg na 1000 zrna seme |
| 7 | Sorta SALJUT | |
| 14 | 0,84 | 99,6 |
| 18 | 0,62 | 123,0 |
| 28 | 0,44 | 125,5 |
| 38 | 0,08 | 28,5 |
Sadržaj karotinoida u semenu suncokreta u mg% pri njegovom dozrevanju zakonomerno se smanjuje (Dubljanskaja et al., 1961).
U apsolutnom iznosu količina karotinoida na 1000 zrna do fiziološke zrelosti se povećava (28 dana nakon cvetanja), a zatim se ponovo smanjuje (tab. 10).
Izučavanje sadržaja tokoferola pri dozrevanju semena suncokreta pokazalo je da postoje relativne i apsolutne promene ovih jedinjenja. Od cvetanja do kraja intenzivne sinteze ulja relativni odnos tokoferola se smanjuje, a apsolutna količina raste do kraja fiziološke zrelosti (tab. 10). Maksimalna količina tokoferola zapaža se u početku nalivanja.
| Vrste tokoferola | Ukupni tokoferol | alfa | beta+gama | delta | |
| Broj dana posle cvetanja | mg % u ulju | mg u 1000 zrna | mg % u ulju | mg % u ulju | mg % u ulju |
| 4 | 50,8 | 0,28 | 37,7 | 13,1 | — |
| 13 | 81,2 | 4,06 | 76,3 | 4,9 | — |
| 20 | 68,7 | 11,22 | 66,7 | 2,0 | — |
| 30 | 53,4 | 15,09 | 53,4 | — | — |
| 41 | 58,1 | 19,79 | 53,7 | 4,4 | — |
Kalorična (energetska) vrednost semena suncokreta
Za ocenu energetske vrednosti semena suncokreta koristi se i njegova kalorična vrednost. Kalorična vrednost zavisi od količine i vrste rezervnih organskih materija deponovanih u zrno prilikom njegovog formiranja i dozrevanja.
Na tab. 12 prikazani su rezultati ispitivanja kalorične vrednosti zrna roditeljskih linija i hibridnih kombinacija suncokreta.
Najveća kaloričnost zrna zapažena je kod linije majke CMS-18 (1461 X 103) a najmanja kod CMS-35 (1314 X 103) J/biljci.
Kod linija oca konstatovane su značajne razlike u kaloričnoj vrednosti u odnosu na prosek. Značajno veća kaloričnost zrna u odnosu na prosek bila je kod RHA-18 (1629 X 103) J/biljci i RHA-56 (179 X 103) J/biljci.
Kod hibridnih kombinacija značajno veća kaloričnost zrna po biljci u odnosu na prosek zapažena je kod CMS-5 X RHA-18 i CMS-9 X X RHA-18.
| Linije majke | Jx10 3/ biljci | Linije oca | Jx10 3/ biljci | Hibridne kombinacije | Jx10 3/ biljci |
| CMS-5 | 1455 | RHA-30 | 1246 | CMS-5 X RHA-30 | 3555 |
| CMS-9 | 1443 | RHA-46 | 518 | CMS-9 X RH A-46 | 3187 |
| CMS-18 | 1551 | RHA-56 | 1789 | CMS-18 X RHA-56 | 2693 |
| CMS-35 | 1309 | RHA-58 | 518 | CMS-35 X RH A-58 | 3053 |
| CMS-36 | 1439 | RHA-64 | 489 | CMS-36 X RHA-64 | 1631 |
Fiziološke promene u semenu i ulju suncokreta pri njihovom čuvanju u skladištu
Visokokvalitetno ulje može se dobiti samo pri pravilnom čuvanju semena suncokreta u skladišnom prostoru i pri pravilnoj tehnologiji prerade.
Seme visokouljanih genotipova suncokreta formira se pri intenzivnom metabolizmu materija, o čemu govori i visoka oksidativna aktivnost procesa u semenu i listu u toku rastenja, kao i veći transport plastičnih materija iz vegetativnih organa iz glave na fojmiranje ulja.
Promene hemijskog sastava i biohemijskih osobina semena visokouljanih genotipova suncokreta, morale su imati posleđice na seme prilikom njegovog čuvanja i u procesu ekstrakcije ulja.
Jedan od važnih pokazatelja, koji utiču na intenzitet biohemijskih procesa, pri čuvanju sveže ubranog semena, jeste sadržaj vlage u semenu. Vlažnost koja obezbeđuje završavanje biohemijskih procesa i dalje čuvanje semena je kritička vlaga semena. Ta vlaga iznosi 14,5%.
Ustanovljeno je da vlažnost semena visokouljanih genotipova koji imaju 43% ulja treba da iznosi do 7%, za srednje uljane sa 37—43% ulja do 8% vlage i za niskouljane (procenat ulja 37%) do 9% vlage.
| Pokazatelji/ Vniimk 8931 | Do čuvanja | 1 godina čuvanja | 4 godina čuvanja |
| Vlažnost semena (%) | 6,8 | 6,2 | 6,3 |
| Sadržaj ulja u semenu (%) | 49,7 | — | |
| Ulje u jezgru semena (%) | 61,9 | 62,2 | 62,6 |
| Mono i disaharidi (%) | 3,3 | 3,2 | 3,3 |
| Vodorastvorlj. prot. (%) | 20,0 | 21,3 | 18,8 |
| Aktivnost lipaze (mg KOH) | 1,66 | 1,61 | 1,48 |
| Kiselinski broj (mg KOH) | 0,38 | 0,35 | 0,60 |
| Vitamin E (mg %) | 53,7 | 54,0 | 26,0 |
| Klijavost semena (%) | 97,6 | 99,0 | 87,0 |
.
| Vreme čuvanja | Bez dostupa vazduha | S dostupom vazduha | ||||
| u mraku | pri difuznom svetlu | na dnevnom svetlu | u mraku | pri difuznom svetlu | na dnevnom svetlu | |
| – | Vitamin E (mg %) | |||||
| Sveže dobijeno | 31,0 | 31,0 | 31,0 | 31,0 | 31,0 | 31,0 |
| 2 meseca | 24,5 | 34,0 | 27,0 | 14,7 | 13,6 | 13,0 |
| 8 meseci | 26,0 | — | 25,9 | — | — | — |
| 12 meseci | 26,2 | 25,0 | 21,9 | — | — | — |
| – | Karotinoidi (mg %) | |||||
| Sveže dobijeno | 0,06 | 0,06 | 0,06 | 0,06 | 0,06 | 0,06 |
| 3 meseca | 0,05 | 0,04 | 0,04 | 0,04 | 0,04 | 0,01 |
| 12 meseci | 0,04 | 0,04 | 0,04 | 0,01 | — | — |
| – | Kiselinski broj (mg KOH na 1 g ulja) | |||||
| Sveže dobijeno | 0,45 | 0,45 | 0,45 | 0,45 | 0,45 | 0,45 |
| 2 meseca | 0,56 | 0,51 | 0,53 | 0,53 | 0,63 | 0,90 |
| 8 meseci | 0,46 | 0,71 | 0,45 | 0,67 | 0,50 | 1,80 |
| 12 meseci | 0,43 | 0,49 | 0,46 | 1,76 | 2,22 | 4,88 |
Seme posle skladišnog dozrevanja čuvano je i analizirano neposredno posle jedne godine i posle četiri godine čuvanja u magacinu.
Sadržaj ulja u %, monosaharida, disaharida, vodorastvorljivih proteina u jezgru semena u toku jedne godine nije se menjao. Aktivnost enzima lipaze (u mg KOH na 1 g semena) neznatno se smanjila. Prema tome, procesi metabolizma materija u semenu bili su na niskom nivou. Bili su odsutni hidrolitički i oksidativni procesi lipoidnih materija. Kiselinski broj i sadržaj vitamina E posle jedne godine se ne menja. Procenat klijanja semena posle jedne godine se takođe ne menja.
Posle dve godine čuvanja zapaža se povećanje kiselinskog broja od 0,11 do 0,14, aktivnost lipaze povećala se od 0,26 do 0,40 (mg KOH) na 1 gram semena.
Pri četvorogodišnjem čuvanju semena kiselinski broj ulja povećava se od 0,38 na 0,60, jodni broj se smanjuje, koeficijenat refrakcije se povećava, sadržaj vitamina E (tokoferola) smanjuje se dva puta, to ukazuje da se lipoidni deo semena hidrolizuje i oksidiše. Promene su konstatovane i u koloidnom delu semena: smanjen je sadržaj vodorastvorljivih proteina, značajno je smanjena hidrofilnost semena. Klijavost semena je smanjena od 97,6% na 87,0%’.
Pri žetvi suncokreta direktnim kobajniranjem, kada je vlažnost semena mnogo veća od kritične vlage, biohemijski procesi u njima još uvek nisu okončani.
Semenke su po svojim biohemijskim karakteristikama različitog kvaliteta, po procentu ulja, po sadržaju vlage, po neravnomernosti sazrevanja pojedinih biljaka u usevu, prema mestu i rasporedu semena u glavi na jednoj istoj biljci. Takvo seme je neotporno na čuvanje, u njemu prevlađuju hidrolitički procesi, koji pri nedovoljnom smanjenju vlage mogu dostići visok stepen.
Čuvanje svežih semenki još je više otežano organskim primesama, koje imaju visoku vlažnost, visok intenzitet disanja, i predstavljaju podlogu za razvoj mikroorganizama. Organske primese smatraju se jednim od glavnih i osnovnih uzroka samozagrevanja semena. Sveže požnjeveno seme treba da prođe period naknadnog dozrevanja posle žetve u veštačkim uslovima, da bi se u njima održali sintetički procesi.
Da bi se realizovao period naknadnog dozrevanja posle žetve neophodno je: smanjenje vlažnosti semena, čišćenje od organskih primesa do vlažnosti bezopasne za čuvanje, obezbeđenje dostupa kiseonika za odvijanje procesa disanja i sintetičkih procesa, sušnica treba aa ima umerenu temperaturu za odvijanje enzimskih procesa i životne aktivnosti semena, treba obezbediti neprekidno udaljavanje vodene pare iz semena, kao i CO2 i toplote koji se oslobađaju pri disanju.
U zavisnosti od vlažnosti semena i uslova čuvanja u semenu mogu nastupiti destruktivni procesi u različitom obliku i intenzitetu:
- dejstvom enzima samog semena, koji uslovljavaju raspadanje organskih materija;
- dejstvom živih organizama, unešenih naknadno (mikroorganizama, bakterija, gljiva) i ambarskih štetočina, koji koriste seme kao hranljivi supstrat;
- procesima čisto hemijskog karaktera, koji nastaju zbog povećanja temperature pri samozagrevanju semena, koje nastaje zbog odvijanja intenzivnog prva dva dejstva.
Sve ove promene možemo označiti kao duboke promene uljane i koloidne frakcije semena.
Radi sprečavanja destruktivnih procesa u semenu treba obezbediti zadovoljavajuće uslove pri čuvanju u skladištu. U poslednje vreme za ovu svrhu najviše se koristi ubacivanje vazduha u međusemenske prostore u skladištu, što se postiže primenom ventilatora u cilju sušenja semena i njegovog naknadnog dozrevanja, a posle sušenja semena ventilacijom se postiže hlađenje i regulisanje vlažnosti.
Za dobijanje biljnog ulja visokog kvaliteta, koje se ne menja pri čuvanju, veliki značaj ima način prerade semena.
Seme suncokreta pri dobijanju ulja podvrgava se aeraciji, dejstvu toplote u prisustvu vlage i intenzivnom mehaničkom dejstvu. Pri tome je moguć celi niz mehaničkih promena, među kojima su vrlo značajne oksidativne i hidrolitičke promene.
Pri regulaciji tehnološkog režima oksidativni procesi mogu se svesti na određenu meru, u vezi s tim razrađen je niz postupaka.
Na kvalitet ulja značajno utiču produkti uzajamne transformacije fosfatida i redukujućih šećera, zatim lipida i proteina, a takođe i dospevanje voska iz ljuske semena u ulje.
Pokazano je da postojanost ulja može biti značajno povećana ukoliko u skladištenom semenu nema hidroperoksidnih materija koje iniciraju lančani proces oksidacije.
U vezi s tim, za dobijanje ulja iz semena suncokreta sa nativnim sastavom glicerida, fiziološki aktivnih materija (kao što su vitamini), zatim provitamini, ulja sa niskim kiselinskim brojem i neznatnim sadržajem produkata oksidacije, neophodno je sačuvati lipoidni deo semena od hidrolitičkih i oksidativnih procesa u svim etapama proizvodnje semena i ulja.
Poznato je da oksidisana ulja gube svoju hranljivu vrednost, osim toga produkti oksidacije su štetni za organizam (Paquot, 1959). Kvalitativni sastav dobijenog ulja, količina viših masnih kiselina u njemu, količina pratećih primesa koje potpomažu oksidacione procese uslovljavaju otpornost ulja prema oksidaciji pri njegovom daljem čuvanju.
Od spoljnih činilaca koji utiču na čuvanje ulja osobito je značajan kiseonik vazduha, svetlost i temperatura. Biljna ulja bolje se čuvaju u mraku u hermetički zatvorenim posudama na temperaturi 5—10°C. Povećanje temperature za 10°C utiče na brzinu oksidacije ulja, povećavanje specifične težine ulja, indeksa refrakcije, kiselinskog broja, saponifikacionog broja, ulje dobija užegli neprijatan ukus.
Ispitivanja koja se odnose na čuvanje ulja suncokreta, koje je dobijeno metodom hladnog presovanja, hidrauličnom presom pri pritisku od 400 atmosfera iz potpuno zrelog semena (Mališeva, 1954) pokazala su da se pri čuvanju menja ne samo gliceridni deo ulja nego i prateća jedinjenja — neosapunjive frakcije u čiji sastav ulazi vitamin E i karotinoidi (tab. 17). Sadržaj sterola nije se menjao.
Promene komponenata neosapunjive frakcije, direktno su u vezi s promenama fizičko-hemijskih pokazatelja ulja: kiselinskog broja, koeficijenta refrakcije i peroksidnog broja.
Pri čuvanju ulja na prirodnom svetlu pri dostupu vazduha, ukus i hranljiva vrednost mu se smanjuje mnogo brže u odnosu na uslove bez dostupa vazduha (ulje čuvano pri sobnoj temperaturi).
Iz dobijenih rezultata proizlazi da glavni činilac, koji uslovljava promenu pratećih materija — vitamina E i karotinoida, a takođe i fizičko-hemijskih pokazatelja ulja, kao i njegovog ukusa jeste kiseonik vazduha. U prisustvu svetla dejstvo kiseonika se povećava. Svetlost bez prisustva kiseonika ima uticaja samo pri dužem trajanju.
Otpornost biljnog ulja prema oksidaciji zavisi od sastava viših masnih kiselina, glicerida, sadržaja u ulju antioksidanasa (inhibitora oksiđacije).
Brzina oksidacije masnih kiselina jako raste sa povećanjem stepena njihove nezasićenosti. Metilestri linolne kiseline u 9,5 puta, linolenske kiseline 16,5 puta se brže oksidišu, u odnosu na metilestre oleinske kiseline. Među prirodnim anetioksidantima najvažniji je vitamin E ili tokoferol. Ima više vrsta tokoferola. Među njima najveće antioksidativno dejstvo poseduje deltatokoferol.
Alfa-tokoferol ima najveću biološku i najmanju antioksidativnu aktivnost. Beta-tokoferol zauzima sredinu kao antioksidans (Golant et al., 1958).
Vitamin E u suncokretovom ulju predstavljen je u osnovi alfa-tokoferolom, koji ima najveću vitaminsku aktivnost; na gama-tokoferol otpada do 10% od ukupnih tokoferola.
U cilju čuvanja ulja od oksidacije, u pojedinim zemljama raširen je metod usporavanja oksidacije hemijskim putem dodavanjem antioksidanasa (Tollanar et al., 1956).
Jedan od najefikasnijih načina smanjivanja oksidacije ulja pri njegovom dobijanju i čuvanju je primena inertnih gasova kao što su ugljendioksid i azot. Dobijanje ulja i njegovo čuvanje u inertnom gasu usporava ili u potpunosti sprečava oksidaciju.
Ogromna uloga u rešavanju pitanja kvaliteta suncokretovog ulja pripada selekciji i uslovima gajenja.
Osobiti značaj ima povećanje u ulju tokoferola kao antioksidansa semena suncokreta.
LITERATURA
Ćupina, T., Plesničar, M., Sakač, Z., Saftić, D.: Dinamika sinteze masnih kiselina i aminokiselina u lišću i semenu nekih novosadskih linija i hibrida suncokreta. Savetovanje o unapređenju uljarstva Jugoslavije, Zadar, 1987.
Ćupina, T.: Biološka i energetska vrednost nekih NS hibrida suncokreta. Savetovanje tehnologa industrije ulja Jugoslavije, Beograd, 1983.
Đakov, A. B.: Naučnie raboti aspirantov po selskomu hozjajstvu. Biologija i agrohimija, No. 1, Voronež, 1965.
Đakov, A. B.: Zbornik rabot po masličnim i efirmiasMčnim ‘kulturam, Vip. 1, Krasnodar, 1966.
Đakov, A. B.: Dofclađi VASHNIL, No. 10. 1969.
Dubljanskaja, N. F., Grin, I. S.: Kradkih otčet o n.i. rabote VNIIMEMK za 1968, g., Krasnodar, 1961.
Dubljanskaja, N. F.: Bisontez žirnih kislot v sozrevajušćih semenac pođsoinečnika, V. kn., Bio’himija i fiziologija masličnih rastenii. Tr. Vsesojuz. NII masličnih kultur. Maikop. vip. 2. c. 177—195, 1967.
Franzke, C.: Fette, Seifen, Anstrichtmite., 68, 1956.
Golant, B. J., Petrov, N. A.: Povišenie stojkosti žirov i žirosaderžajušćih produktov. Pišćepromizdat, Moskva, 1958.
Hopkins, C. V., Chisholm, M. J.: Development of oil in the seed of Helianthus annuus L., Canad. J. of Biochem. and Physiol., 39, No. 10, 1961.
Harčenko, L. H., Soldatov, K. I.j Nakuplenie žirnih kislot v. lipida semjan visokooleinovo mutanta podselnečnika, Fiziologija i biohimija kulturnih rastenij. M., T. 8. vip. 5, 1976.
Ivanov, S. L.: Klimatičeskaja teorija obrazovaniija organičeskih vešćestv. Moskva, AN SSSR, 1961.
Mališeva, A. G.: Biologičeskie osnovi povišenia kačastva semjan selskohozjastvenih rastenij, »Nauka«, Moskva, 1964.
McMahon, V., Stumpf, P. K.: Biochem., Biophys., Acta, 84, 2, 1964.
Newcamlo, E. H., Stumpf, P. K.: J. Biol. Chem., 200, 2, 1953.
Paqout, G. J.: 01eangineux, 1959.
Pleškov, B. P.: Biochimija selskohozj,ajstvenih rastenij. Izd. »Kolos«. Moskva, 1965.
Popov, P. S.: Biohemija i fizologija masličnih rastenij, Vdp. 2. Majkop, 1967.
Popov, P. S.: Polnijotčet o n.i. rabote VNIIMK za 1967, g. Tom 3, Krasnodar, 1968.
Sakač, Z., Ćupina, T., Plesničar, M., Saftić, D., Verešbaranji, I.: Neto fotosinteza, akumulacija i iskorišćavanje asimilata u nekim genotipovima suncokreta u toku ontogeneze. XII International Sunflower Conference, Novi Sad, 1988.
Simmons, F. O., Guackombush, F. W.: J. Am. Oil. Chem. Soc., 31, 1, 1954.
Stumpf, P. K.: Lipids and lipidpolimers in higher plants. Abstracta of the symposium heald at Karlsruhe, 1976.
Suprunova, L. V.: Autosoderžajušća vešćestva semjan podsolnečnika. Avtoreferat disertacdi na soiskanie učen. stepena kandiđata biologičeskih nauk, Rostov, 1969.