Povećanje ukupnog prinosa i poboljšanje kvaliteta proizvoda poljoprivrednih biljaka je bio i ostao osnovni cilj čoveka u obezbeđivanju hrane i drugih proizvoda za zadovoljavanje svakodnevnih potreba. Biljka kukuruza, sa svojim širokim arealom širenja i mogućnostima prilagođavanja različitim uslovima gajenja, spada u grupu onih „povlašćenih“ biljaka kojima čovek već dosta dugi period vremena posvećuje posebnu pažnju. Nema nijedne biljne vrste koja je toliko proučavana kao što je to slučaj sa biljkom kukuruza. Nema, isto tako, nijedne pojedinačne biljne vrste na čijem oplemenjivanju, proizvodnji i korišćenju radi tako veliki broj istraživača, istraživačkih grupa i institucija u svetu, kao što je to biljka kukuruza. Isto tako, retke su biljne vrste koje su tako raskošno „odgovorile“ na oplemenjivačke napore čoveka, koje su tako bogato nagradile uloženi trud oplemenjivača, kao što je slučaj sa biljkom kukuruza.

Zahvaljujući izuzetno širokoj genetičkoj varijabilnosti i „plastičnosti“ biljke kukuruza, kao i svestranim istraživanjima, postignuti su i zavidni rezultati. Genetički kapacitet rodnosti savremenih hibrida i ukupna produkcija kukuruza su višestruko uvećani za samo poslednjih nekoliko decenija. Uzlazna linija, kako u pogledu genetičkog potencijala rodnosti, tako i po postignutim prinosima po jedinici površine, sigurno će se nastaviti i u narednom periodu.
Kukuruz je, u osnovi, ugljenohidratna biljka. Od ukupne suve mase zrna, skoro 82% je u obliku skroba (Watson, 1988).

Zato je u ishrani Ijudi i domaćih životinja kukuruz služio, najvećim delom, kao energetska hrana. Pored ugljenohidratne komponente, zrno kukuruza sadrži i oko 10% proteina i oko 4.5% ulja. lako u ishrani domaćih životinja kukuruz služi prvenstveno kao izvor ugljenih hidrata, zrno kukuruza je istovremeno i jedan od glavnih izvora biljnih proteina. Međutim, kvalitet proteina zrna kukuruza nije zadovoljavajući, pogotovu u ishrani nepreživara. Nizak kvalitet proteina kukuruza je uslovljen time što je zein, predominantni protein zrna kukuruza (oko 4.5% od proteina celog zrna i preko 50% od proteina endosperma) izrazito deficitaran u dve osnovne aminokiseline-lizinu i triptofanu. Od ukupnih proteina u zrnu kukuruza, oko 80% (ili oko 8% u apsolutnom iznosu) se nalazi u endospermu, a samo oko 20% (ili oko 2% u apsolutnom iznosu) u klici. Za razliku od niskog kvaliteta proteina endosperma, proteini deponovani u klici zrna kukuruza su visoke biološke vrednosti. U proteinima klice lizin je zastupljen sa oko 80% od poželjne zastupljenosti, a triptofan sa oko 87%.

Sadržaj ulja u zrnu kukuruza standardnog tipa iznosi tek oko 4,5%. Ulje zrna kukuruza je deponovano najvećim delom – preko 80% – u klici. U endospermu se nalaze samo male količine ulja – tek oko 5% – dok je u aleuronskom sloju deponovano oko 12% (Hopkins et al., 1903; Watson, 1987). Koncentracija ulja u klici varira u dosta širokim granicama – od oko 30% pa do oko 50% u nekim specifičnim tipovima. To je u tesnoj vezi sa nivoom ulja u zrnu. Pri nižem ukupnom sadržaju ulja u zrnu, niža je i koncentracija ulja u klici. Sa porastom ukupnog sadržaja ulja u zrnu raste, po pravilu, i udeo ulja u klici.

Dr Janko Dumanović

Sadržaj

UVOD

POTREBE ZA VISOKOULJANIM TIPOVIMA KUKURUZA

Vrednost zrna kukuruza u ishrani domaćih životinja
Visokouljani tip kukuruza kao industrijska sirovina
OPRAVDANOST RAZVOJA VISOKOULJANIH HIBRIDA KUKURUZA

GENETIČKE MOGUĆNOSTI POVEĆANJA SADRŽAJA ULJA U ZRNU KUKURUZA

Ekspenment u Ilinoisu za povećanje i smanjenje sadržaja ulja
Prvi segment eksperimenta
Drugi segment ekspenmenta
Treći segment eksperimenta
Četvrti segment ekspenmenta
Heritabilnost
Frekvencija gena
Broj efektivnih faktora
Promene u sadržaju skroba i masi zrna
Odnos između promena sadržaja ulja i proteina

POSTUPAK ZA DOBIJANJE LINIJA KOMPONENATA ZA HIBRIDE SPECIFIČNIH NAMENA

GENETIČKO VARIRANJE SADRŽAJA ULJA
UTICAJ FAKTORA SREDINE NA SADRŽAJ ULJA
UTICAJ STRANOG POLENA NA SADRŽAJ ULJA
REALNO UPOREĐIVANJE PRINOSA I SADRŽAJ ULJA RAZLIČITIH TIPOVA HIBRIDA
SELEKCIONE MOGUĆNOSTI RAZVOJA VISOKOULJANIH HIBRIDA
Definicija visokouljanog tipa hibrida
Građa zrna kukuruza
Dosadašnje selekciono iskustvo
Formiranje sintetičkih selekcionih populacija DS7u i YUSSSu

NUKLEARNA MAGNETNA REZONANTNA (NMR)

SPEKTROSKOPIJA
PROGRAMI ZASNOVANI NA SELEKCIJI POJEDINAČNIH ZRNA
POVEĆANJE SADRŽAJA ULJA PRIMENOM SELEKCIJE VISOKOG INTENZITETA
ODNOS IZMEĐU SADRŽAJA ULJA I PRINOSA
Korelacioni odnosi prinosa i sadržaja ulja
NASLEĐIVANJE SADRŽAJA ULJA
KVALITET ULJA KUKURUZA
Odnos između sadržaja i sastava ulja
Nasleđivanje kompozicije masnih kiselina u ulju kukuruza
Uticaj sredinskih faktora na sastav ulja
POZICIONA DISTRIBUCIJA MASNIH KISELINA U TRIGLICERIDU
VISOKOULJANI KUKURUZ KAO STOČNA HRANA
VITAMIN E (TOKOFEROLI) U ZRNU KUKURUZA
IZVOD

ABSTRACT

Uvod

Sadržaj ulja u zrnu kukuruza standardnog tipa iznosi tek oko 4,5%. Ulje zrna kukuruza je deponovano najvećim delom preko 80% u klici. U endospermu se nalaze samo male količine ulja tek oko 5% dok je u aleuronskom sloju deponovano oko 12% (Hopkins et ai, 1903; Watson, 1987). Koncentracija ulja u klici varira u dosta širokim granicama od oko 30% pa do oko 50% u nekim specifičnim tipovima. To je u tesnoj vezi sa nivoom ulja u zrnu. Pri nižem ukupnom sadržaju ulja u zrnu, niža je i koncentracija ulja u klici Sa porastom ukupnog sadržaja ulja u zrnu raste, po pravilu, i udeo ulja u klici.

Ulje kukuruza se ubraja u najkvalitetnija biljna ulja za ljudsku ishranu. Visok kvalitet kukuruznog ulja, kao i sve izraženiji nedostatak biljnih jestivih ulja do kojeg dolazi kako zbog stalnog povećanja broja stanovnika u svetu, tako i zbog relativno brzog prelaska sa životinjskih masti na biljna ulja kod značajnog dela ljudske. populacije, uslovili su pokretanje većeg broja projekata u svetu čiji je cilj povećanje sadržaja ulja u zrnu kukuruza. Visokouljani tip kukuruza je, pored obezbeđenja povećane produkcije visokokvalitetnog ulja za ljudsku ishranu, postajao sve atraktivnije rešenje I zbog povećanih zahteva za visokokaloričnim hranivima u Ishrani živine, svinja i mlečnih krava. Balansirana hrana za brojlere normalno zahteva dodatak ulja iii masti. U obrocima mlečnih krava se pokazalo poželjnim da se kaloričnost podigne iznad nivoa koji se obezbeđuje standardnim tipom zrna kukuruza. To se može postići ili dodavanjem masti u obroke sastavljene na bazi standardnog tipa kukuruza, ili korišćenjem kukuruza sa povećanim sadržajem ulja u zrnu. Slična je situacija i u ishrani svinja.

Zahvaljujući širokoj genetičkoj varijabilnosti u pogledu sadržaja ulja u zrnu kukuruza, selekcionari danas raspolažu genotipovnna koji imaju samo oko 1% ulja, pa sve do visokoulajnih tipova od preko 20% ulja. Već su razvijeni i visokorodni hibridi sa oko 8% ulja koji sa prinosom zrna od 8-10 t/lia mogu da obezbede i preko 800 kg ulja po hektaru. Takav prinos ulja po hektaru obezbeđuju i tipične uljane biljke (suncokret, uljana repica), s tim što je kod uljanih biljaka ulje glavni proizvod, a kod kukuruza samo jedan od proizvoda, i to sporedan.

Prilikom planiranja jednog selekcionog programa čiji je cilj povećanje sadržaja ulja u zrnu kukuruza potrebno je, svakako, imati u vidu i određene teškoće i ograničenja. Povećanje procentnog sadržaja ulja mora biti na račun nekog drugog konstituenta u zrnu. U ovom slučaju se sa povećanjem sadržaja ulja smanjuje sadržaj skroba. Pošto je energetska vrednost ulja 2,25 puta veća od energetske vrednosti skroba, moglo bi se na prvi pogled zaključiti da je to u redu, jer se na račun smanjenja konstituenta niže energetske vrednosti procentualno povećava konstituent veće energetske vrednosti. U brojnim lstraživanjima je ustanovljeno da, u osnovi, postoji određena negativna korelacija lzmeđu pnnosa i procentnog sadržaja ulja. Međutim, ima razloga da se zaključi da je takva negativna korelacija izražena samo pri većim nivoima ulja, a da pri sadržaju ulja do oko 8-9% nije izražena, ili bar nije bitan ograničavajući faktor.

Jedan od fenomena koji može, u principu, da ograniči selekciju kukuruza na povećan sadržaj ulja je u tome što je sinteza ulja energetski neekonomičniji proces od sinteze skroba. Smatra se da je za sintezu energije od jedne kalorije u obliku ulja potrebna fotosintetska energija od dve kalorije, što je značajno veći utrošak fotosintetske energije u poređenju sa sintezom skroba, gde je za sintezu jedne kalorije potrebno tek nešto malo više fotosintetske energije određne kalorije.

Imajući u vidu: (1) postojeću genetičku varijabilnost kukuruza u pogledu sadržaja ulja, (2) genetički potencijal rodnosti visokouljanih hibrida kukuruza (sa oko 8% ulja); (3) raspoložive analitičke i selekcione postupke i tehnike; (4) rastuće potrebe za biljnim uljem visokog kvaliteta; (5) rastuće potrebe za visoko uljanim tipovima kukuruza u ishrani domaćih životinja, posebno sa gledišta balansiranja obroka energijom; kao i (6) površine pod kukuruzom i prinose kukuruza po jedinici površine, može se zaključiti da biljka kukuruza, lako u osnovi ugljenohidratna biljka koja služi kao izvor energije, može da posluži ! kao potencijalni izvor ulja za ljudsku ishranu i za ishranu različitih kategorija domaćih životinja. Ovim se ne misli reći da je kukuruz alternativa tipičnim uljanim biljkama, već samo pogodan komplementarni izvor ulja za različite potrebe.

Potrebe za visokouljanim tipovima kukuruza

Značaj visokouljanog kukuruza može se, u principu, procenjivati sa gledišta njegove primene u animalnoj ishrani, ljudskoj ishrani i kao industrijske sirovine.

Vrednost zrna kukuruza 11 ishrani domaćih životinja. Vrednost zrna kukuruza u ishrani domaćih životinja može se procenjivati preko njegovog hemijskog sastava, fizičkih svojstava zrna 1 relativne svarljivosti pojedinih komponenata zrna Za potrebe ovih razmatranja može se poći od uprošćenog sastava zrna kukuruza koji čine to glavne komponente ulje, proteini i ugljeni hidrati. U ovoj uprošćenoj shemi sastava zrna kukuruza, pod ugljenim hidratima se može smatrati sve ono što ostaje posle odbitka ulja i proteina šećeri, skrob 1 vlakna.

Prema brojnim istraživanjima visokouljani kukuruz je davao bolje efekte u ishrana svinja (Nordstrom et al. 1972; Bekrić 1 saradnici, 1980; Adams and Jensen, 1987), kokoši nosilja 1 brojlera (Han et ai, 1987; Savić et al.-prema Lambertu. 1994), krava muzara (Atnell et al., 1988) i jagnjadi (Garrigus, 1961). Eggum et ai, (1985) zaključuju da je biološka vrednost proteina visokouljanih tipova bila nešto veća u poređenju sa biološkom vrednošću proteina hibrida standardnog kvaliteta zrna.

Prema Lambert-u (1994) procenjene količine kukuruza utrošene 1990. godine u SAD za ishranu tri grupe domacih životinja pilića, mlečnih krava i svinja iznosila je blizu 89 miliona tona zrna kukuruza. Procenjeno je da je za proizvodnju ove količine kukuruza potrebna površina od 10,9 miliona hektara (Tab 2). Da bi se procenile potencijalne potrebe za visokouljanim tipovima kukuruza u ishrani domaćih životinja, autor, na osnovu određenih prednosti visokouljanog tipa kukuruza u ishrani domacih životinja, zaključuje da bi te potrebe mogle biti velike. On smatra da bi bilo potrebno demonstrirati na samim farmama prednosti visokouljanih tipova kukuruza u ishrani dontaćih životinja. On. takođe, zaključuje da bi do uspešnog prihvatanja visokouljanih tipova kukuruza moglo doći ako bi se formirao konzorcijum semenskih i investicionih kompanija 1 marketinškim pristupom “know how”. Smatra da bi takvim pristupom visokouljani kukuruz dostigao svoj puni potencijal u proizvodnji i korišćenju.

a) Tabela sastavljena na osnovu podataka Trovre-a (1991) i Lambert-a (1994)

U našoj zemlji nema preciznijih podataka 0 potrošnji kukuruza po pojedinim kategorijama domaćih životinja, ali je sigurno da se preko 80% ukupne produkcije kukuruza koristi u ishrani stoke Udeo visokouljanih tipova u tome nije čak ni simboličan. iako je brojnim istraživanjima i u zemlji i u svetu ustanovljena očigledna prednost visokouljanih tipova. Dok se u SAD npr. razmišlja kako da se unapredi proizvodnja i zainteresuju proizvođači i potrošači visokouljanog kukuruza, u našoj zemlji se ne čine ni najmanji napori da se udovolji ni već postojećim zahtevima proizvođača. Naše selekcione ustanove su razvile jedan broj visokouljanih hibrida. Njihova rodnost i kvalitet su potvrđeni u službenim testovima i Savezna komisija za priznavanje sorata ih je priznala. Ustanovljeno je da je potencijal rodnosti tih hibrida komparativan sa najboljim hibridima standardnog kvaliteta zrna. I to je sve što je učinjeno. Verovatno se smatra da bi ostalo trebalo da radi “neko drugi”. Selekcione kuće veruju da su razvojem takvih hibrida završile svoj deo posla. Proizvođači semena i prometne organizacije nemaju interes da obavljaju dodatne poslove “za iste pare”. Proizvođači kukuruza retko uspevaju da dođu i do simboličnih količina semena visokouljanih hibrida. A bilo bi dovoljno da svi učine još po nešto. Selekcione ustanove da obezbede potrebne količine kvalitetnog semena komponenata visokouljanih hibrida. Proizvođači semena da otpočnu sa proizvodnjom potrebnih količina komercijalnog semena i da sa tim upoznaju prometnike, proizvođače kukuruza i korisnike zrna kukuruza; prometnici da ga stave na raspolaganje proizvođačima, a korisnici posebno om veći, da putem ugovaranja uz odgovarajuće premije obezbede potrebnu produkciju, potreban smeštaj i preuzimanje svih proizvedenih količina. Čini se da bi za to trebalo da imaju interesa svi koji su u taj lanac uključeni: selekcione ustanove preko nešto većih cena za osnovno seme visokouljanih hibrida; proizvođači komercijalnog semena i prometne organizacije preko odgovarajućih cena semena; proizvođači preko određenih premija, a u zavisnosti od sadržaja ulja; potrošači kukuruza i ostali korisnici preko povećanih efekata u ishrani domaćih životinja i industrijskoj preradi kukuruza. Bez jasnog interesa svih učesnika u razvoju, proizvodnji i korišćenju visokouljanih tipova kukuruza, sve prednosti tih hibrida u ishrani domaćih životinja i industriji prerade kukuruza ostaju samo lepe želje proizvođača i korisnika kukuruza i zadovoljstvo selekcionara za uspešan razvoj takvih hibrida.

Visokouljani tip kukuruza kao industrijska sirovina. Poznato je da ulje kukuruza spada u najkvalitetnija biljna ulja. Kukuruzno ulje se koristi u salati, kao ulje za kuvanje, u proizvodnji margarina. Koristi se, takođe, i u mnogobrojnim industrijskim produktima za Ijudsku ishranu.

Ulje kukuruza je vredniji produkt zrna nego skrob. Da li je zbog toga zrno visokouljanog tipa atraktivnije od zrna standarnog tipa kukuruza0 Cini nam se opravdanim da se zaključi da je zrno visokouljanog tipa vrednije u industriji mokre prerade od zrna standardnog tipa sa oko 4,5% ulja. Ovo iz prostog razloga što je ulje vrednije od skroba.

Pošto ulje ima veću kaloričnu vrednost od iste količine ugljenih hidrata i proteina, manja količina visokouljanog zrna kukuruza je izokalorična većoj količini zrna kukuruza standardnog sadržaja ulja (Tab. 3). To se može, prema Alexandcr-u i Creech-u (1977), predstaviti jednačinom

Izokalorična količina zrna visokouljanog tipa kukuruza = 452,15 / (9,4 x % ulja) + (4,15 x % ugljen.hidrata) + (5,65 x % proteina) gde 452,15 predstavlja kalorični sadržaj 100 grama zrna običnog kukuruza sa 4,5% ulja i 10% proteina, a delitelj predstavlja kompoziciju visokouljanog tipa kukuruza, čija se izokalorična vrednost izračunava.

Tako npr. ako se izračunavaju izokalorične količine zrna kukuruza sa 4.5 i 9.5% ulja, a pod predpostavkom da oba tipa imaju 10% proteina, onda je 93,82 kg visokouljanog kukuruza sa 9,5% ulja izokalorično salOO kg običnog kukuruza sa 4,5% ulja. Ove vrednosti su približne vrednostima dobijenint u ogledima sa ishranom svinja, gde je izokalorična količina zrna sa 9% ulja iznosila 94.79 kg (dobijene kalonmetrom), odnosno 94,9 kg dobijena kao stvamo digestivna energija u ishram svinja.

Kvalitet ulja kukuruza može da bude važan faktor pri odlučivanju da li je potrebno ići na razvoj visokouljanih hibrida kukuruza. Prt klasifikaciji ulja na manje kvalitetna I više kvalitetna koriste se različiti kriterijumi. Kao jedan od kriterijuma se koristi tačka topljenja i sposobnost ulja (masti) da se ne “užegne” posle zagrevanja ili lagerovanja. Selekcionari pri kreiranju visokouljanih hibrida kukuruza, kao i drugih uljanih biljaka. kad govore o kvalitetu ulja misle na odnos nezasićenih i zasićenih masnih kiselina. Kao visokokvalitetno ulje smatra se ono koje ima visok procenat linolne u odnosu na oleinsku. Palmitinsku i stearmsku kiselinu Lofland and Quackenbush (1954) su ustanovili da je jodni broj, kao mera nezasićenosti ulja, u obrnutoj proporciji sa sadržajem ulja u nekoj kulturi. Korelacija među 392 analizirana uzorka kukuruza čiji se sadržaj ulja kretao od 1,13 do 13,18% ulja lznosila je 0,69. Quackenbush et al. (1963) su ustanovili da se jodni broj kretao od 111 do 151 u 125 poznatih samooplodnih linija toga vremena. Sadržaj ulja u proučavanim lmtjama se kretao od 1,2 do 5,7%. Oni su ustanovili da je korelacija između jodnog broja i sadržaja ulja iznosila 0,13, vrednosti koja se razlikuje signifikantno od 0 (nule). AIexander (nepublikovni podaci) je zapazio signifikantnu korelaciju (-0,18) između procenta linolne kiseline i procenta ulja u proučavati vše od 300 inbridovanih linija. Mada se generalno smatra da postoji biološki odnos između visokog sadržaja ulja i niskog nivoa nezasićenosti, postoje t izuzeci (ako su izuzeci). Tako npr. visokouljana linija kukuruza R802A-linija izvedena iz ukrštanja (B783 x IHO) x B37 tma vtsok sadržaj ulja (oko 7%) t vtsok procenat linolne kiseline (oko 60%). Jellum (1970) je našao da se linolna kiselina kretala od 19 do 71% u ulju egzotičmh populactja kukuruza. Trifunović et al. (1975) su ustanovili da je prosečni sadržaj linolne kiseline u 490 inbridovanih linija bio 55,98%, a kretao se u granicama od 39,20 do 68,26%. Prosečni sadržaj ulja za tih 490 linija je iznosio 6,14%, a kretao se u rasponu od 2,70 do 12,50%.

Obzirom na značaj zastupljenosti linolne kiseline u ulju kukuruza u selekcionim radovima se obično pominju dva nivoa linolne kiseline u ulju kukuruza kao donja granica za visok kvalitet ulja 50% i 56%. U radu Trifunovića et al. (1975) prosečnt sadržaj linolne kiseline (55,98%) u 490 inhibridovanih linija dostiže strožu granicu za kvalitetno ulje. Iz toga bi se moglo zaključiti da postoji dosta široka genetička varijabilnost za linolnu kiselinu i da njen nivo nije ograničavajući faktor u selekcijt visokouljanih hibrida kukuruza.